Южноамериканские местные копытные

Меридиангулята Временной диапазон:Палеоцен–Голоцен PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Токсодон , нотоунгулярный
Тесодон , литоптерн
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Инфракласс:	Плаценталия
Клад :	† Меридионгулята Маккенна 1975
Заказы
† Астрапотерия † Литоптерны † Нотоунгулаты † Пиротерия † Ксенунгулаты

Южноамериканские местные копытные , обычно сокращенно SANU , являются вымершими копытными млекопитающими , которые были коренными жителями Южной Америки с палеоцена (по крайней мере 63 миллиона лет назад) до конца позднего плейстоцена (~12 000 лет назад). Они представляли собой доминирующий элемент кайнозойской наземной фауны млекопитающих Южной Америки до прибытия современных групп копытных в Южную Америку во время плиоцена и плейстоцена в рамках Великого американского обмена . Они включают в себя пять основных групп, традиционно ранжируемых как отряды — Astrapotheria , Litopterna , Notoungulata , Pyrotheria и Xenungulata — а также примитивные « кондиларты » группы Didolodontidae и Kollpaniinae. Было высказано предположение, что некоторые или все члены этой группы образуют кладу, названную Meridiungulata , хотя взаимоотношения южноамериканских копытных остаются в значительной степени нерешенными. Две крупнейшие группы южноамериканских копытных, нотоунгуляты и литоптерны, были единственными группами, сохранившимися после середины миоцена . Только несколько (в основном крупные) видов нотоунгулятов и литоптернов дожили до вымирания в конце плейстоцена около 12 000 лет назад, когда они вымерли вместе с большинством других крупных млекопитающих в Америке, вскоре после первого прибытия людей в этот регион.

Хотя большинство SANU обитало в Южной Америке, астрапотерии и литоптерны известны из эоценовых отложений на Антарктическом полуострове ^[1] , а нетоунгулярный Mixotoxodon распространился на север до территории современного Техаса во время плейстоцена в рамках Великого американского биотического обмена. ^[2]

Связь SANU с современными млекопитающими исторически не определена, хотя анализ ДНК и коллагена позволяет предположить, что по крайней мере неунгуляты и литоптерны являются представителями Laurasiatheria и тесно связаны с современными непарнокопытными .

Meridiungulata могли произойти из Южной Америки от североамериканского предка -кондиларта , ^[3] и они могут быть членами клады Laurasiatheria , связанной с другими копытными, включая парнокопытных и непарнокопытных . ^[4] Однако было высказано предположение, что Meridiungulata являются частью другой макрогруппы плацентарных млекопитающих, называемых Atlantogenata . ^{[5] [1]}

Большая часть эволюции меридиангулятов происходила в изоляции от других копытных, что является прекрасным примером конвергентной эволюции . Однако аргумент о том, что меридиангуляты связаны с парнокопытными и непарнокопытными, нуждается в поддержке молекулярного секвенирования. Некоторые палеонтологи также оспаривают монофилию меридиангулятов, предполагая, что пиротерии более тесно связаны с другими млекопитающими, такими как Embrithopoda (африканский отряд, возможно, связанный со слонами ), чем с другими южноамериканскими копытными. ^[6]

Данные молекулярной последовательности как коллагена ^{[7] [8]} , так и митохондриальной ДНК ^[9] подтверждают, что литоптерны и нотоунгуляты наиболее тесно связаны с непарнокопытными (группа, включающая непарнокопытных , носорогов и тапиров ) среди ныне живущих млекопитающих, как часть клады Panperissodactyla , что делает их истинными копытными, что также подтверждается некоторыми анализами морфологии. ^{[10] [11]} Однако другие морфологические анализы поместили литоптерн в другое место внутри Laurasiatheria. ^{[12] [13]} Дидолодонтиды могут быть тесно связаны с литоптернами, ^{[12] [14]} , и было предложено, чтобы их классифицировали как Litopterna, ^[15] но некоторые анализы не находят их близкими родственниками. ^{[10] [11]}

Данные молекулярной последовательности коллагена предполагают, что Notoungulata и Litopterna более тесно связаны друг с другом, чем с Perissodactyla, что предполагает, что по крайней мере часть Meridiungulata является монофилетической. ^{[7] [8]} Напротив, основанный на морфологии анализ обнаружил ряд возможных позиций для нотоунгулятов. Было обнаружено, что они находятся в другом месте внутри Laurasiatheria, ^[13] внутри Afrotheria , ^{[12] [14] [16]} и как стволовая группа atlantogenatans . ^[13] Положение внутри Afrotheria было признано маловероятным по биогеографическим причинам, и некоторые из афротериевых характеристик, присутствующих у нотоунгулятов, были опровергнуты. ^[1]

Литоптерны и нотоунгуляты — единственные южноамериканские копытные, которые вымерли достаточно недавно, чтобы были доступны молекулярные данные, поэтому родство астрапотериев, пиротериев и ксенонгуляров должно определяться исключительно на основе морфологии. ^{[8] [1]}

Было предложено, что клада Sudamericungulata охватывает астрапотериев, нотоунгулятов, пиротериев и ксеноунгулятов, но не литоптернов. ^[14] Такая клада была обнаружена в предыдущих исследованиях, но осталась без названия. ^{[16] [11]} Исследование, предлагающее название Sudamericungulata, обнаружило, что они являются афротериями. ^[14] Исследование, предлагающее название Sudamericungulata, было подвергнуто сомнению в более позднем исследовании, которое предположило, что выборка таксона и признака в анализе была плохой (включая только одного непарнокопытного), и что размещение Sudamericungulata в пределах Afrotheria не было надежно поддержано, и что размещение в пределах Laurasiatheria было поддержано для Sudamericungulata и Litopterna, тогда как Afrotheria и Laurasiatheria были ограничены как монофилетические по молекулярным результатам. ^[17]

Исследование 2024 года, основанное на морфологии, подтвердило монофилию Meridiungulata, как она традиционно определяется. ^[18]

Самые ранние SANU появились в раннем палеоцене , около 63-65 миллионов лет назад. Разнообразие SANU достигло наибольшего размера в периоды позднего эоцена и олигоцена . В миоцене разнообразие родов и видов было стабильным, но разнообразие семейств снизилось, и к концу миоцена единственными живыми группами SANU были литоптерны и нотоунгуляты. В эпоху плиоцена и плейстоцена разнообразие SANU существенно снизилось до такой степени, что к концу плейстоцена осталось всего несколько живых видов . ^[1] Причины снижения неясны, но могут быть связаны с изменением климата, ^[19] или конкуренцией/хищничеством со стороны вновь прибывших из Северной Америки в рамках Великого американского обмена . ^[1]