Mercurialis annua
Вид цветковых растений семейства молочайных Euphorbiacea

Годовой ртутный
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Клад :Росиды
Заказ:Мальпигиевые
Семья:Молочайные
Род:Меркуриалис
Разновидность:
М. годичный
Биномиальное имя
Mercurialis annua

Mercurialis annua , однолетняя ртуть , является видом цветущего растения из семейства молочайных Euphorbiaceae . Он произрастает на Ближнем Востоке и в Средиземноморье, где встречается на голых песчаных почвах в полузасушливых регионах. Его семена распространяются муравьями-жнецами, которые удаляют маслянистый налет, задерживающий прорастание. В последние столетия однолетняя ртуть распространилась в Северной Европе и многих других частях мира как сельскохозяйственный и городской сорняк. Он был изучен на предмет его сложной генетики и системы размножения. Он назван в честь римского бога Меркурия из-за его связи с плодородием.

Описание

Однолетняя ртуть — однолетнее травянистое растение , которое обычно вырастает до высоты около 30–50 см (в исключительных случаях до 1 м) [1] с прямым, разветвленным стеблем, имеющим два крепких гребня по всей длине, меняющих стороны в каждом узле. Все растение более или менее голое и при поломке выделяет водянистый сок (а не белый латекс, как другие молочайные). Его легко выдергивать, чтобы обнажить пучок тонких, мочковатых корней. [2] [3]

Листья расположены супротивными парами и имеют короткий черешок длиной около 1 см (в исключительных случаях до 4 см) с крошечными зелеными прилистниками длиной 1–2 мм у основания. Каждый лист имеет длину около 7 см и ширину 3,5 см, яйцевидный с заостренным кончиком и до 10 (диапазон: 4–18) тупых зубцов с гидатодом на кончике вдоль каждой стороны. [3] [4]

Растения могут быть мужскими, женскими или гермафродитными , давая начало двудомным , однодомным , гинодиэцным или андродиэцным популяциям, что очень необычно в растительном мире. У мужских растений цветки расположены на кончиках длинных стеблей ( цветоносов ), выходящих из пазух листьев и выступающих за пределы листьев. У женских растений цветки расположены сидячими соцветиями по 1-4 в узлах ветвей или на коротких (4 мм) цветоножках, если они прикреплены к основному стеблю. Гермафродитные цветы, если они встречаются, имеют такое же расположение, как и женские цветы. Иногда они являются функционально женскими, не производящими пыльцу или даже полностью лишенными тычинок . [5] [6] [7]

Крупный план мужских цветков после цветения.

Даже на севере своего ареала однолетний ртуть обычно можно встретить цветущим круглый год. [8] Цветки обоих полов имеют 3 сегмента околоцветника , которые выглядят как маленькие желтовато-зеленые лепестки длиной около 2 мм. У мужских особей 8-12 тычинок, которые несколько длиннее листочков околоцветника, с желтыми пыльниками, которые становятся черными после высвобождения пыльцы. У женских цветков есть две завязи и два столбика с бугорками , покрытыми щетинками . [3]

У женских растений цветки обычно не на длинных цветоножках, а сидячие на ветвях и верхушке стебля.

Плод представляет собой капсулу или схизокарпий длиной около 4 мм с бородавчатой, колючей оболочкой, которая разделяется на два мерикарпия по мере созревания. Каждый мерикарпий содержит одно блестящее коричневое семя диаметром около 2 мм с карункулом на одном конце. Они взрывным образом выбрасываются из мерикарпия, когда он высыхает и выворачивается наизнанку, выстреливая примерно на 30 см (мелкие семена могут достигать 130 см) от материнского растения. [9]

Плоды покрыты волосистыми бугорками и состоят из двух мерикарпий, каждый с одним семенем.
Женские цветки на главном стебле имеют короткую цветоножку (<1 см) и 3 беловатых листочка околоцветника.

Идентификация

В Европе наиболее похожим на однолетнюю ртуть растением является собачья ртуть . Они не растут в одной и той же среде обитания: однолетняя ртуть является сорняком пустошей, тогда как собачья ртуть является лесным растением, но иногда их можно найти поблизости, например, вдоль лесных троп. Основные различия между ними в том, что однолетнюю ртуть легко вырывать с корнем, у нее разветвленные стебли, и она почти безволосая, за исключением краев листьев; тогда как собачья ртуть является корневищной, неразветвленной и обычно волосатой по всей поверхности. [2] [4]

Ртуть у собак (слева) против годовой ртути (справа)

Acalypha australis может выглядеть похоже, но имеет большие щитовидные прицветники под женскими цветками (Флора Китая).

Таксономия и генетика

Mercurialis annua была названа Линнеем в книге Species Plantarum (стр. 1035) в 1753 году. Он отнес ее к «эннеандриям» (растениям с 9 тычинками) и дал в качестве синонимов « Mercurialis caule brachiato, foliis glabris » (ртуть с разветвленной стебель и голые листья) у Hortus Cliffortianus и Mercurialis testiculata (ртуть с яички) в «Pinax Theatri Botanici» Баухина. Линней также присвоил ему астрономический символ Солнца (☉), который был просто кодом, означающим «годовой».

Плодоносящие мужские цветки производят большое количество желтой пыльцы.

Первоначальное название используется и сегодня, но за эти годы было придумано несколько синонимов, включая Mercurialis ambigua L.f. (1762), Discoplis serrata Raf . (1838) и Mercurialis monoica (Moris) BM Durand (1963). Ни один из них в настоящее время не принят. [10]

За эти годы было также названо большое количество подвидов, форм и разновидностей, но они снова не получили широкого распространения. [10] Часть разнообразия внутри этого вида можно объяснить системой размножения и полиплоидией. [6] Неизвестных гибридов с другими видами не существует. [11]

В большей части Европы M. annua является диплоидом с числом хромосом 2n = 16. [3] В этих областях популяции всегда двудомны (хотя никогда не бывает трудно найти отдельные растения, которые не соответствуют). В некоторых частях южной Европы и северной Африки, однако, растения иногда бывают тетраплоидными, гексаплоидными или имеют даже более высокий уровень плоидности, и именно в этих областях встречаются моноэция, андродиэция и гинодиэция. Исследования до сих пор не смогли установить, определяет ли половая система уровень плоидности или наоборот, или даже обязательно ли они связаны. [12]

Различные авторы предлагали объяснения названия рода. Лейтон утверждает, что назван в честь Меркурия , потому что он первым открыл его достоинства. [13] Если это ссылка на магическую траву моли , которую Меркурий (как Гермес) дал Одиссею , то вряд ли это правильное растение. Ричард Мейби утверждает, что «истинные» меркурии — это маревые лапки, в частности Chenopodium bonus-henricus , и что название было закреплено за этим родом из-за поверхностного сходства между ними. [14] Однако Диоскорид использовал это название во времена Римской империи, проводя сравнение между плодами растения и определенными атрибутами божества. [15]

Общепринятое английское название просто отделяет его от многолетней, или собачьей ртути, Mercurialis perennis . Калпепер называл его французской ртутью. [16] Диоскорид [15] использовал древнегреческое название «linozostis» и сказал, что римляне называли его herba Mercurialis mascula или M. testiculata ; а египтяне aphlopho .

Распространение и статус

Ежегодная ртуть является родной для Ближнего Востока и стран, граничащих со Средиземным морем , где она встречается в пустынных и полузасушливых регионах, и откуда она распространилась на нарушенные сельскохозяйственные почвы и городские районы по всему миру. [17] На Аравийском полуострове она встречается на песчаных почвах в горных долинах, на высоте 1200 м, где она вырастает всего на 5 см в высоту. [18]

Он присутствует во всех материковых департаментах Франции , где он считается местным, а также в Гваделупе и Мартинике , куда он был интродуцирован. Во всех этих областях он считается обычным, и его охранный статус — LC (вызывающий наименьшие опасения). [19]

В Великобритании он встречается в основном на юге и востоке [20] , но распространился на север во второй половине 20-го века, став примерно в три раза более распространенным. [21] Ближе к северным частям своего ареала он становится все более городским сорняком, возможно, извлекая выгоду из эффекта городского острова тепла , где он растет на тротуарах и щебне. [1]

Впервые он был зарегистрирован в стране в 1538 году Уильямом Тернером и, судя по ранним записям, в то время не был распространен. [22] Его природоохранный статус — LC (вызывающий наименьшие опасения). [23]

Среда обитания и экология

Однолетняя ртуть произрастает в засушливых регионах Средиземноморья, где она может найти голую сухую почву для роста. Когда формируется плод, он рассеивается в ходе трехэтапного процесса. Сначала семена выбрасываются взрывающимися семенными коробочками, обычно на расстояние около 30 см от родительского растения. Когда эти семена приземляются, вибрация, вызванная ударом, привлекает муравьев-жнецов рода Messor (в Италии вид M. structor ), которые немедленно собирают их и переносят в свои гнезда на расстоянии до 5 м. Там муравьи удаляют мясистую часть и кладут семена в камеры внутри гнезда. После удаления мясистого части семена готовы прорасти, но они не сделают этого, пока не наступит третья стадия, когда муравейник будет разрушен каким-либо внешним событием, таким как беспокойство животных, наводнение или вспашка. Почва из муравейника особенно богата и рыхла, что делает ее идеальным семенным ложем для новых растений. По этой причине ежегодная ртуть особенно распространена на сельскохозяйственных землях, где она ведет себя не как грубый колонист голой земли, а как специализированный обитатель мест с регулярными событиями-возмущениями. [24] [9]

Типичная среда обитания в Северной Европе — окраины полей и возделываемые земли.

На севере ареала, где муравьи-жнецы не встречаются (и зимой на юге), применяется другая стратегия распространения. Семена однолетнего ртути имеют крайне низкую всхожесть, пока присутствует карункул, но постоянное воздействие воды в течение 48 часов позволяет части семян развиваться в течение длительного периода времени (2 или более недель, а не просто день или два для семян из муравейника). Это позволяет растению выступать в качестве вида-пионера, перемещаясь на новые участки голой земли, когда его переносит паводковая вода. [24] [9]

Места его произрастания включают известняковые осыпи Восточного Средиземноморья ( код Eunis H2.68), старые стены (J1.31) и нарушенные почвы в растительных сообществах малиновок , горькушки волосистой , мари крапиволистной и горчицы живой . [19]

За последние столетия он распространился по всей Британии с юга, изначально как обитатель теплого микроклимата в городских районах. [25] [8] Здесь он часто растет у основания стен, где также имеется богатый запас питательных веществ, наряду с такими растениями, как черная шандра , обыкновенная мальва и горчица живая . [26] Впоследствии он распространяется на пахотные поля и пустыри, и в Национальной классификации растительности он описан как встречающийся в сообществах OV6 липкого мышиного уха , OV9 без запаха ромашки и OV13 мокрицы . [27] Его значения Элленберга в Британии составляют L=7, F=5, R=7, N=7 и S=0, что означает, что он растет в местах, которые хорошо освещены, влажны, нейтральны и богаты плодородием. [28]

Хотя обычно считается, что это опыляемое ветром, мужские однолетние растения ртути могут производить десятки тысяч цветов в течение вегетационного периода, и они дают огромное количество пыльцы и нектара. Одно растение может посещаться сотнями насекомых ежедневно. [29]

Ежегодный ртуть иногда поражается ржавчиной Melampsora populnea agg., в частности, криптическим видом M. rostrupii , который в Британии известен как собачья ртутная ржавчина. Это приводит к появлению маленьких черных точек на поверхности листьев. [30] Другая инфекция, похожая на ржавчину, вызывается Synchytrium mercurialis (Libert) Fuckel, 1870 , которая приводит к образованию стекловидных золотистых бородавок и может деформировать листья. [31] [32]

Известно, что три вида насекомых поражают ежегодную ртуть: долгоносики Tropiphorus elevatus (Herbst.) и Kalcapion semivittatum (Gyllenhal, 1833) , личинки которых вызывают большую овальную опухоль внутри стебля или черешка, и крушинная тля Aphis nasturtii Kaltenbach II . [33] [34]

В культуре

Бронзовая герма

Герма (в Риме они были известны как «mercuriae») — это статуя, состоящая из квадратного каменного блока с головой Гермеса ( Меркурия ) и выступающим набором мужских гениталий. Поскольку плоды однолетнего ртути напоминают яички, связь с mercuriae очевидна.

Древние травники использовали ежегодную ртуть по-разному. Диоскорид наблюдал символику плодов, написав: «У мужского растения ветви маленькие и круглые, как будто это два маленьких камня, лежащих вместе». Следуя доктрине сигнатур , он утверждал, что паста, приготовленная из «мужского» растения, вызовет зачатие ребенка мужского пола, тогда как «женские» растения дадут противоположный эффект. [15] Современные ботаники, конечно, посчитали бы растение, приносящее плод, женским, но, поскольку вероятность того, что это сработает, была бы около 50 на 50, это могло бы не иметь значения.

Характерная форма плодов дала название сорту.

Калпепер был в таком же замешательстве относительно биологии ртутных растений в 17 веке: «на каждом суставе мужского Меркурия две маленькие круглые зеленые головки, стоящие вместе на коротком стебле, которые, созрев, представляют собой семена, а не цветы». Он считал его полезным в основном для лечения гинекологических проблем и подвергал сомнению его связь с богом, написав: «Меркурий, как говорят, владеет травой, но я скорее думаю, что она принадлежит Венере, и я отчасти в этом уверен, поскольку никогда не слышал, чтобы Меркурий когда-либо так много лез в женские дела». [16]

К 20 веку биология была понята, но путаница между однолетней и собачьей ртутью навлекла на траву дурную славу. Собачья ртуть гораздо более распространена, чем однолетняя в Северной Европе, и Мод Грив , похоже, переназначила лечебные свойства первой, заявив, что однолетняя ртуть «теперь игнорируется в Англии». [35]

Использует

Неизвестно, ядовита ли ежегодная ртуть для человека или нет. Близкородственная ртуть собак, безусловно, ядовита, поскольку были случаи, когда люди принимали ее за съедобную траву, например, шпинат , и впоследствии умирали. Аналогично, известно, что домашний скот погибал после употребления в пищу определенного типа ртути, но вид не зарегистрирован. [36]

Из метанольного экстракта M. annua можно выделить изорамнетин-3-рутинозид-4′-глюкозид, рутин , нарциссин (изорамнетин-3-рутинозид), кверцетин-3-(2G-глюкозил)-рутинозид и изорамнетин-3-рутинозид-7-глюкозид . [37]

Хотя это растение не является местным для Америки, сообщается, что некоторые коренные народы восточной Канады использовали сок растения в качестве бальзама для ран. [38]

Ссылки

  1. ^ ab Локтон, Алекс; Уайлд, Сара (2015). Флора и растительность Шропшира. Монтфорд-Бридж: Ботаническое общество Шропшира.
  2. ^ аб Стейс, Калифорния (2019). Новая флора Британских островов . Саффолк. ISBN 978-1-5272-2630-2.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  3. ^ abcd Селл, Питер; Мюррелл, Джина (2009). Флора Великобритании и Ирландии, т. 3. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  4. ^ ab Poland, Джон; Клемент, Эрик (2009). Вегетативный ключ к британской флоре . Саутгемптон: Джон Польша. ISBN 978-0-9560144-0-5.
  5. ^ Pannell, JR; Obbard, DJ; Buggs, RJA (2004-08-01). «Полиплоидия и половая система: чему мы можем научиться у Mercurialis annua?». Biological Journal of the Linnean Society . 82 (4): 547–560 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00340.x . ISSN  0024-4066.
  6. ^ ab Pannell, JR; Dorken, ME; Pujol, B.; Berjano, R. (2008). «Гендерные вариации и переходы между половыми системами у Mercurialis annua (Euphorbiaceae)». Int. J. Plant Sci . 169 (1): 129–139 .
  7. ^ Перри, LE; Паннелл, JR; Доркен, ME (2012). «Двое — компания, трое — толпа: экспериментальная оценка эволюционного поддержания тройчатости у Mercurialis annua (Euphorbiaceae)». PLoS ONE . ​​7 (4): e35597. doi : 10.1371/journal.pone.0035597 . PMC 3330815 . 
  8. ^ ab Crawley, MJ (2005). Флора Беркшира . Harpenden: Brambleby Books. ISBN 0-9543347-4-4.
  9. ^ abc Лиши, М.; Пачини, Э. (1997). «Структурные характеристики плодов и семян и распространение семян Mercurialis annua L. (Euphorbiaceae)». Acta sociatatis botanicorum poloniae . 66 : 379–386 .
  10. ^ ab "Mercurialis annua L." Глобальный информационный форум по биоразнообразию . 4 ноября 2023 г.
  11. ^ Стэйс, Калифорния (1975). Гибридизация и флора Британских островов . Лондон: Academic Press. ISBN 0-12-661650-7.
  12. ^ Паннелл, Дж. Р.; Оббард, Д. Д.; Баггс, Р. Дж. А. (2004). «Полиплоидия и половая система: чему мы можем научиться у Mercurialis annua ?». Биологический журнал Линнеевского общества . 82 : 547–560 .
  13. ^ Лейтон, Вашингтон (1841). Флора Шропшира . Лондон: Джон ван Ворст.
  14. ^ Мейби, Ричард (1996). Флора Британника . Лондон: Синклер-Стивенсон. ISBN 1 85619 377 2.
  15. ^ abc Диоскорид П. «Де Материя Медика» (PDF) .
  16. ^ ab Калпепер, Николас (1850). Полный гербарий. Лондон: Томас Келли.
  17. ^ "Mercurialis annua L." Plants of the World Online . Получено 8 ноября 2023 г.
  18. ^ Колленетт, Шейла (1985). Иллюстрированный путеводитель по цветам Саудовской Аравии . Лондон: Scorpion Publishing Ltd. ISBN 0 905906 45 4.
  19. ^ ab "Mercurialis annua L." Inventoire National du Patrimoine Naturel . Проверено 8 ноября 2023 г.
  20. ^ Перринг, Ф. Х.; Уолтерс, С. М. (1962). Атлас британской флоры . Эдинбург: Thomas Nelson and Sons Ltd.
  21. ^ Престон, CD; Пирман, DA; Дайнс, TD (2002). Новый атлас британской и ирландской флоры . Оксфорд: Oxford University Press.
  22. ^ Кларк, WA (1900). Первые записи о британских цветковых растениях . Лондон: West, Newman & Co.
  23. ^ "Mercurialis annua L." Атлас растений 2020 . Проверено 5 ноября 2023 г.
  24. ^ Аб Пачини, Э. (1990). «Взаимодействие семян Mercurialis annua L. (Euphorbiaceae) с муравьем Messor structor (Latr.), перепончатокрылыми: Formicidae». Акта Бот. Неерл . 39 (3): 253–262 .
  25. ^ Уайт, Дж. У. (1912). Флора Бристоля . Бат: RA Blackwell & Partners.
  26. ^ Синкер, CA; Пакхэм, JR; Труман, IC; Освальд, PH; Перринг, FH; Прествуд, WV (1985). Экологическая флора региона Шропшир . Шрусбери: Фонд дикой природы Шропшира. ISBN 0 95086 371 8.
  27. ^ Родвелл, Дж. С. (2000). Британские растительные сообщества, т. 5: Морские сообщества и растительность открытых местообитаний . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  28. ^ Хилл, Миссури; Престон, CD; Рой, DB "PLANTATT - Атрибуты британских и ирландских растений - Электронная таблица". Центр биологических записей Великобритании.
  29. ^ Ямпольский, Касил (1934). «Цитология зоны отпадения у Mercurialis annua». Бюллетень ботанического клуба Торри . 61 (6): 279– 289 – через JSTOR.
  30. ^ "Melampsora populnea". Грибы Великобритании и Ирландии . Получено 8 ноября 2023 г.
  31. ^ "Synchytrium mercurialis (Libert) Fuckel, 1870". Паразиты растений Европы . Получено 8 ноября 2023 г.
  32. ^ Редферн, Маргарет; Ширли, Питер (2002). «Британские растительные галлы». Полевые исследования . 10 : 207–531 . ISBN 1 85153 214 5.
  33. ^ "Kalcapion semivittatum (Gyllenhal, 1833)". Паразиты растений Европы . Получено 8 ноября 2023 г.
  34. ^ "Mercurialis annua". База данных насекомых и их кормовых растений . Получено 8 ноября 2023 г.
  35. ^ Грив, Мод (1931). Современный травник . Нью-Йорк: Dover Publications Inc. ISBN 0-486-22798-7.
  36. ^ Купер, MR; Джонсон, AW; Донси, EA (2003). Ядовитые растения и грибы . Лондон: The Stationery Office. ISBN 0-11-702861-4.
  37. ^ Фитохимическое исследование Mercurialis annua . Р. Акино, И. Бехар, М. Д'Агостино, Ф. Де Симоне, О. Скеттино и С. Пицца, doi : 10.1016/0305-1978(87)90042-1
  38. ^ Delâge, Denys (2006). "Влияние аборигенов на канадцев и французов во времена Новой Франции". В Christie, Gordon (ред.). Aboriginality and Governance: A Multidisciplinary Approach . Penticton Indian Reserve, British Columbia : Theytus Books. стр. 35. ISBN 1894778243.
Викискладе есть медиафайлы по теме Mercurialis annua .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mercurialis_annua&oldid=1193774064"