Сланцы Маотяньшань (帽天山页岩) представляют собой ряд раннекембрийских осадочных отложений в формации Чиунгчуссу [2] , известных своими Konservat Lagerstätten , отложениями, известными исключительной сохранностью окаменелых организмов или следов . Сланцы Маотяньшань образуют одно из примерно сорока мест кембрийского окаменелости во всем мире, демонстрирующих изысканную сохранность редко сохранившихся неминерализованных мягких тканей, сравнимую с окаменелостями сланцев Берджесс в Британской Колумбии, Канада. Они получили свое название от холма Маотяньшань ( китайский :帽天山; пиньинь : Màotiānshān ; букв. «Гора небесной шляпы») в уезде Чэнцзян , провинция Юньнань , Китай .
Наиболее известное сообщество организмов называют биотой Чэнцзян из-за многочисленных разбросанных ископаемых мест в Чэнцзяне. Возраст лагерштетта Чэнцзян местные жители называют Qiongzhusian , стадия, соотносимая с поздним атдабанским ярусом в сибирских последовательностях середины раннего кембрия . [3] [4]
Сланцы датируются ≤ 518 миллионами лет назад . [1]
Наряду со сланцами Берджесс, сланцы Маотяньшань считаются «нашим лучшим окном в кембрийский «взрыв» » [5] , особенно в отношении происхождения хордовых . [6]
История и научное значение
Хотя окаменелости из этого региона известны с начала X века, Чэнцзян впервые был признан за его исключительную сохранность с открытием в 1984 году нараоида Misszhouia , мягкотелого родственника трилобитов . С тех пор эта местность интенсивно изучалась учеными по всему миру, что приводило к постоянному потоку новых открытий и вызывало обширные научные дебаты вокруг интерпретации открытий. За это время таксоны были пересмотрены или перераспределены в разные группы. Интерпретации привели ко многим уточнениям филогении групп [ 7] [8] и даже к созданию нового типа Vetulicolia примитивных вторичноротых . [9] [10]
Биота Чэнцзян содержит все группы животных, обнаруженные в сланцах Берджесс; однако, поскольку она на десять миллионов лет старше, она более убедительно подтверждает вывод о том, что метазойные животные диверсифицировались раньше или быстрее в раннем кембрии, чем фауна сланцев Берджесс в одиночку. Сохранение чрезвычайно разнообразного фаунистического сообщества делает сланцы Маотяньшань самыми важными в мире для понимания эволюции ранней многоклеточной жизни, особенно членов типа хордовых , который включает всех позвоночных . Ископаемые останки Чэнцзян включают в себя старейшее разнообразное сообщество метазойных животных выше протерозойско - фанерозойского перехода и, таким образом, являются лучшим источником данных палеонтологической летописи для понимания, по-видимому, быстрой диверсификации жизни, известной как кембрийский взрыв .
Одним из самых интригующих мест биоты Чэнцзян является лагерштетте Хайянь, где были найдены сотни молодых особей. Это уникальное место дает представление о развитии большинства групп животных и, как таковое, является уникальным месторождением в кембрии. [11]
Геологическое наследие МСГН
В отношении «окаменелостей Чэнцзян, представляющих собой непревзойденный отчет о принципиально важной быстрой диверсификации метазойной жизни в раннем кембрии», Международный союз геологических наук (МСГН) включил «кембрийские окаменелости Чэнцзян и лагерштетте» в свою подборку из 100 «геологических объектов наследия» по всему миру в списке, опубликованном в октябре 2022 года. Организация определяет «геологический объект наследия МСГН» как «ключевое место с геологическими элементами и/или процессами, имеющими международное научное значение, используемое в качестве справочного материала, и/или вносящее существенный вклад в развитие геологических наук на протяжении истории». [12]
Сохранение и тафономия
Окаменелости встречаются в разрезе аргиллита толщиной 50 метров (160 футов) в группе Юаньшань формации Цюнчжуси. Группа Юаньшань обширна, охватывая несколько 10 000 квадратных километров (3900 квадратных миль) восточной провинции Юньнань, где есть много разбросанных выходов, дающих окаменелости. Исследования слоев соответствуют тропической среде с изменениями уровня моря и тектонической активностью. Считается, что регион был мелким морем с илистым дном. Сохранившаяся фауна в основном бентосная и, вероятно, была погребена периодическими мутными течениями , поскольку большинство окаменелостей не показывают признаков посмертного переноса. Как и более молодые окаменелости сланцев Берджесс, палеосреда позволила сохранить неминерализованные, мягкие части тела. Окаменелости находятся в тонких слоях толщиной менее дюйма. Мягкие части сохраняются в виде алюмосиликатных пленок, часто с высоким содержанием окисленного железа и часто демонстрирующих изысканные детали.
Слои Чэнцзян очень глубоко выветрены, о чем свидетельствует их низкий удельный вес (т.е. они очень легкие). [13] Следы ископаемых встречаются в изобилии. [14]
Фауна Чэнцзян
Биота Чэнцзяна включает чрезвычайно разнообразную фаунистическую совокупность, с примерно 185 видами, описанными в литературе по состоянию на июнь 2006 года. Из них почти половина - членистоногие, немногие из которых имели твердые, укрепленные минералами экзоскелеты, характерные для всех более поздних членистоногих; только около 3% организмов, известных из Чэнцзяна, имеют твердые панцири. Большинство из них - трилобиты (их существует пять видов), все из которых были найдены со следами ног, усиков и других мягких частей тела, что чрезвычайно редкое явление в ископаемой летописи. Типы Porifera (губки; 15 видов) и Priapulida (16 видов) также хорошо представлены. Другие представленные типы - Brachiopoda , Chaetognatha , Cnidaria , Ctenophora , Echinodermata , Hyolitha , Nematomorpha , Phoronida и Chordata . Возможные моллюски включают Wiwaxia и Nectocaris . [15] [16]
Примерно одно из восьми животных представляет собой проблемные формы неопределенного родства, некоторые из которых могли быть эволюционными экспериментами, которые выжили лишь в течение короткого периода, поскольку бентосная среда быстро менялась в кембрии. Чэнцзян является самым богатым источником Lobopodia , группы, включающей многих ранних панартропод , [17] с шестью представленными родами: Luolishania , Paucipodia , Cardiodictyon , Hallucigenia (также известна из сланцев Берджесс), Microdictyon и Onychodictyon .
Возможно, наиболее важными окаменелостями из Чэнцзяна являются восемь возможных членов типа хордовых , к которому принадлежат все позвоночные. Самым известным является Myllokunmingia , возможно, очень примитивный агнатид (т. е. бесчелюстная рыба ). Похож на Myllokunmingia — Haikouichthys ercaicunensis , еще одно примитивное рыбоподобное животное.
Для загадочного Yunnanozoon lividum был предложен широкий спектр родственных связей, включая стволовых цефалохордовых , стволовых или коронных полухордовых , краниатов , стволовых вторичноротых , стволовых билатерий или амбулакрарий . [18] Образцы, первоначально идентифицированные как Haikouella (род, позже считавшийся младшим синонимом Yunnanozoon ) [19], демонстрируют несколько признаков хордовых, включая различимое сердце, спинную и брюшную аорту, жаберные нити и хорду (нервную хорду). [20] Исследование 2024 года поместило Yunnanozoon вдоль ствола хордовых. [21]
Другая широко обсуждаемая группа — Vetulicolia , начиная с открытия Vetulicola в 1987 году. Близкие родственники Vetulicola из Чэнцзяна включают Beidazoon и Didazoonids . Heteromorphus более тесно связан с Banffia из сланцев Берджесс , но и он, и Banffia также считаются ветуликолиями. [22] Первоначально описанные как ракообразные членистоногие, Vetulicola позже были выделены Д. Г. Шу в качестве нового типа примитивных вторичноротых. [5] В последние годы большинство исследователей пришли к выводу, что ветуликолии являются стволовыми хордовыми, [23] а исследование 2024 года поместило ветуликолии в базальную эволюционную ступень хордовых , за которой следует Yunnanozoon . [21] Альтернативное предложение помещает ветуликолии в качестве сестринской группы оболочникам. [24] Считается, что ветуликолии были пловцами, которые либо фильтровали воду, либо питались детритом. [25]
Около двух десятков животных из биоты Чэнцзян проблематичны в отношении филогенетического назначения. Среди них наиболее известен « Anomalocaris » saron , предполагаемый хищный ужас раннего кембрия, хотя этот вид позже был переклассифицирован в Houcaris saron и Innovatiocaris maotianshanensis . Шу (2006) недавно описал Stromatoveris psygmoglena как возможное недостающее звено билатеральных ветвей между эдиакарскими листьями и кембрийскими гребневиками . У Cambrocornulitus была трубчатая раковина, которая, вероятно, была биоминерализована. Он разделяет некоторые сходства с корнулитидами и лофофоратами. [26]
Предполагается, что биота Чэнцзян обитала в богатой кислородом среде дельты, где основными факторами стресса были высокие скорости седиментации и значительные колебания солености. [27]
Гуаншаньская биота
Расположенная в провинции Юньнань в Южном Китае и размещенная в геологически отличной кембрийской стадии 4 формации Улунцин, биота Гуаньшань также представляет собой ископаемые сланцевого типа Берджес, но немного моложе, чем биота Чэнцзянь, с возрастом, датируемым 515–510 млн лет . [28] [29] Брахиоподы являются наиболее распространенными видами, [30] за ними следуют трилобиты. Другие виды принадлежат к губкам, канцелориидам, книдариям, гребневикам, приапулидам, лобоподам, членистоногим, аномалокаридидам, хиолитам, моллюскам, плеченогим, иглокожим, водорослям и ветуликолиям. Также существуют самые ранние известные эокриноидеи, неопознанные мягкотелые животные и многочисленные следы ископаемых. [31]
^ ab Yang, C.; Li, X.-H.; Zhu, M.; Condon, DJ; Chen, J. (2018). "Геохронологические ограничения на биоту кембрийского Чэнцзян, Южный Китай" (PDF) . Журнал Геологического общества . 175 (4): 659– 666. Bibcode :2018JGSoc.175..659Y. doi :10.1144/jgs2017-103. ISSN 0016-7649. S2CID 135091168. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-09 . Получено 2019-12-12 .
^ Липпс, Дж. Х.; Синьор, П. В. (1992). Происхождение и ранняя эволюция Metazoa. Springer. ISBN978-0-306-44067-0.
^ Чжан, X.; Лю, В.; Чжао, И. (2008). «Кембрийские лагерштетты типа Берджесс-Шейл в Южном Китае: распространение и значение». Gondwana Research . 14 ( 1– 2): 255– 262. Bibcode :2008GondR..14..255Z. CiteSeerX 10.1.1.852.2120 . doi :10.1016/j.gr.2007.06.008.
^ Розанов, А. Ю.; Маоянь Чжу, К. Л. Пак и П. Ю. Пархаев (2008). «Второй китайско-российский симпозиум по нижнему кембрийскому подразделению». Палеонтологический журнал . 42 (4): 441– 446. Bibcode : 2008PalJ...42..441R. doi : 10.1134/S0031030108040151. S2CID 129626166.
^ Макменамин, Марк АС (2019). «Кембрийские хордовые и ветуликолийские». Geosciences . 9 (8): 354. Bibcode : 2019Geosc...9..354M. doi : 10.3390/geosciences9080354 . ISSN 2076-3263.
^ Салех, Фарид; Ма, Сяоя; Генсер, Полина; Мангано, М. Габриэла; Буатойс, Луис А.; Антклифф, Джонатан Б. (23 августа 2022 г.). «Вероятностные вариации сохранения биоты раннего кембрия Чэнцзян (Китай)». ПерДж . 10 : е13869. дои : 10.7717/peerj.13869 . ISSN 2167-8359. ПМЦ 9415357 . ПМИД 36032952.
^ Сяньгуан, Хоу; Рамшельд, Ларс; Бергстрём, Ян (1991). «Состав и сохранение фауны Чэнцзян – мягкотелой биоты нижнего кембрия». Zoologica Scripta . 20 (4): 395– 411. doi :10.1111/j.1463-6409.1991.tb00303.x. ISSN 0300-3256.
^ Шу, Деган (2005). «О типе Vetulicolia». Китайский научный бюллетень . 50 (20): 2342–2354 . Биб :2005ЧСБу..50.2342С. дои : 10.1007/BF03183746. ISSN 1001-6538. S2CID 86827605.
^ Бриггс, Дерек Э.Г.; Форти, Ричард А. (2005). «Чудесная борьба: систематика, стволовые группы и филогенетический сигнал кембрийской радиации». Палеобиология . 31 (2_Suppl): 94– 112. doi :10.1666/0094-8373(2005)031[0094:WSSSGA]2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 44066226.
^ Yang, X.; Kimmig, J.; Zhai, D.; Liu, Y.; Kimmig, SR; Peng, S. (2021). «Богатое ювенильными особями палеосообщество биоты нижнего кембрия Чэнцзян проливает свет на условия палеобума или палеоспада». Nature Ecology & Evolution . 5 (8): 1082– 1090. Bibcode : 2021NatEE...5.1082Y. doi : 10.1038/s41559-021-01490-4. PMID 34183806. S2CID 235674619.
^ "Первые 100 объектов геологического наследия IUGS" (PDF) . Международная комиссия IUGS по геонаследию . IUGS. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-27 . Получено 13 ноября 2022 .
^ Гейнс, Р. Р.; Бриггс, Д. Э. Г.; Юаньлун, З. (2008). «Кембрийские отложения типа сланцев Берджесс имеют общий режим окаменения». Геология . 36 (10): 755–758 . Bibcode : 2008Geo....36..755G. doi : 10.1130/G24961A.1.
^ Смит, MR (2013). «Экология, разнообразие и сходство нектокаридид: раннее происхождение плана строения тела, похожего на цефалопод». Палеобиология . 39 (2): 291– 321. Bibcode : 2013Pbio...39..297S. doi : 10.1666/12029. S2CID 85744624.
^ Смит, М. Р.; Ортега Эрнандес, Дж. (2014). «Когти, похожие на онихофоры, у Hallucigenia и аргументы в пользу Tactopoda». Nature . 514 (7522): 363– 366. Bibcode :2014Natur.514..363S. doi :10.1038/nature13576. PMID 25132546. S2CID 205239797.
^ Хоу, Сянь-гуан; Сиветер, Дэвид Дж.; Сиветер, Дерек Дж.; Олдридж, Ричард Дж.; Конг, Пэй-юнь; Гэбботт, Сара; Ма, Сяо-я; Пурнелл, Марк А.; Уильямс, Марк (2017). «Bilateria of Uncertain Affinity». Кембрийские окаменелости Чэнцзяна, Китай: расцвет ранней жизни животных (2-е изд.). С. 264– 271. doi :10.1002/9781118896372.ch25.
^ Cong, Pei-Yun; Hou, Xian-Guang; Aldridge, Richard J.; Purnell, Mark A.; Li, Yi-Zhen (2015). Smith, Andrew (ред.). «Новые данные о палеобиологии загадочных юньнанозоев из биоты Чэнцзян, нижний кембрий, Китай». Palaeontology . 58 (1): 45–70 . doi :10.1111/pala.12117. S2CID 84567733.
^ ab Муссини, Г.; Смит, МП; Винтер, Дж.; Рахман, IA; Мердок, DJE; Харпер, DAT; Данн, FS (2024). «Новая интерпретация Pikaia раскрывает происхождение плана строения тела хордовых». Current Biology . 34 (13): 2980–2989.e2. doi : 10.1016/j.cub.2024.05.026 . PMID 38866005.
^ Хоу, Сянь-гуан; Сиветер, Дэвид Дж.; Сиветер, Дерек Дж.; Олдридж, Ричард Дж.; Конг, Пэй-юнь; Гэбботт, Сара; Ма, Сяо-я; Пурнелл, Марк А.; Уильямс, Марк (2017). «Vetulicolians». Кембрийские ископаемые Чэнцзяна, Китай: расцвет ранней жизни животных (2-е изд.). С. 272– 281. doi :10.1002/9781118896372.ch25.
^ Онаи, Такаюки; Арамаки, Тосихиро; Такаи, Акира; Какигучи, Киса; Ёнемура, Сигенобу (2023). «Черепные хрящи: игроки в эволюции черепа в ходе эволюции хордовых в целом и позвоночных в частности». Эволюция и развитие . 25 : 197–208 . doi : 10.1111/ede.12433 .
^ Гарсия-Беллидо, Диего К.; Ли, Майкл SY; Эджкомб, Грегори Д.; Джаго, Джеймс Б.; Гелинг, Джеймс Г.; Патерсон, Джон Р. (2014). «Новый ветуликолий из Австралии и его связь с хордовыми родствами загадочной кембрийской группы». BMC Evolutionary Biology . 14 : 214. doi : 10.1186/s12862-014-0214-z . PMC 4203957. PMID 25273382 .
^ Олдридж, Ричард Дж.; Хоу, Сянь-гуан; Сиветер, Дэвид Дж.; Сиветер, Дерек Дж.; Сара Э., Гэбботт (2007). «Систематика и филогенетические связи ветуликолий». Палеонтология . 50 : 131– 168. doi :10.1111/j.1475-4983.2006.00606.x. S2CID 85722738.
^ Xianfeng, Y.; Vinn, O.; Xianguang, H.; Xinglei, T. (2013). «Новая трубчатая проблемная окаменелость с некоторыми «лофофоратными» чертами из раннекембрийской биоты Чэнцзян на юге Китая». GFF . 135 (2): 184– 190. Bibcode : 2013GFF...135..184Y. doi : 10.1080/11035897.2013.801035. S2CID 129033570. Получено 11 июня 2014 г.
^ Чэнь, Фэйян; Чжан, Чжифэй; Беттс, Марисса Дж.; Чжан, Чжилян; Лю, Фань (2019). «Первый отчет о биоте Гуаншань (кембрийский этап 4) в стратотипической области формации Улунцин в уезде Малун, Восточная провинция Юньнань, Китай». Geoscience Frontiers . 10 (4): 1459– 1476. Bibcode : 2019GeoFr..10.1459C. doi : 10.1016/j.gsf.2018.09.010 . S2CID 134921385.
^ ab Zhao, Jun; Li, Yujing; Selden, Paul A.; Cong, Peiyun (2020). «Новое нахождение Guanshan Lagerstätte (Cambrian Series 2, Stage 4) в районе Куньмина, Юньнань, юго-западный Китай, с записями новых таксонов». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 44 (3): 343– 355. Bibcode : 2020Alch...44..343Z. doi : 10.1080/03115518.2020.1781257. ISSN 0311-5518. S2CID 221093834. Архивировано из оригинала 2023-03-18 . Получено 2023-03-18 .
^ Ху, Шисюэ; Чжан, Чжифэй; Холмер, Ларс Э.; Сковстед, Кристиан Б. (2010). «Сохранение мягких частей у язычковидной брахиоподы из нижнекембрийской формации Улунцин (фауна Гуаншань) провинции Юньнань, Южный Китай». Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 495– 505. doi :10.4202/app.2009.1106. ISSN 0567-7920. S2CID 59439966. Архивировано из оригинала 2023-03-18 . Получено 2023-03-18 .
^ Ху, ШиСюэ; Чжу, МаоЯнь; Штайнер, Майкл; Ло, Хуэйлинь; Чжао, Фанчэнь; Лю, Ци (2010). «Биоразнообразие и тафономия раннекембрийской биоты Гуаньшаня, восточный Юньнань». Наука Китай Науки о Земле . 53 (12): 1765–1773 . Бибкод : 2010ScChD..53.1765H. дои : 10.1007/s11430-010-4086-9. ISSN 1674-7313. S2CID 128882075.
^ Wu, Yichen; Liu, Jianni (2019). "Anatomy and relationships of the fuxianhuiid euarthropod Guangweicaris from the early Cambridgey Guanshan Biota in Kunming, Yunnan, Southwest China revisited". Acta Palaeontologica Polonica . 64 . doi : 10.4202/app.00542.2018 . S2CID 201291723. Архивировано из оригинала 2023-03-18 . Получено 2023-03-18 .
^ Цзяо, Дэгуан; Ду, Куньшэн (2022). «Новый эуартропод из кембрийской стадии 4 биоты Гуаншань Южного Китая». Acta Palaeontologica Polonica . 67. doi : 10.4202/app.00937.2021 . S2CID 253068676. Архивировано из оригинала 2023-03-18 . Получено 2023-03-18 .
^ Huilin, Luo; Xiaoping, Fu; Shixue, Hu; Yong, Li; Liangzhong, Chen; Ting, You; Qi, Liu (2005). "New Vetulicoliids from the Lower Cambrian Guanshan Fauna, Kunming". Acta Geologica Sinica - English Edition . 79 (1): 1– 6. Bibcode :2005AcGlS..79....1L. doi :10.1111/j.1755-6724.2005.tb00860.x. S2CID 129031316. Архивировано из оригинала 2023-03-08 . Получено 2023-03-18 .
^ Ли, ЦзиньШу; Лю, ЦзяньНи; Оу, Цян (2017). «Новые наблюдения за Vetulicola longbaoshanensis из биоты Гуаньшаня нижнего кембрия (серия 2, стадия 4), Южный Китай». Наука Китай Науки о Земле . 60 (10): 1795–1804 . Бибкод : 2017ScChD..60.1795L. doi : 10.1007/s11430-017-9088-y. ISSN 1674-7313. S2CID 135037211.
^ Huilin, Luo; Shixue, Hu; Liangzhong, Chen (2010). "New Early Cambrian Chordates from Haikou, Kunming". Acta Geologica Sinica - English Edition . 75 (4): 345– 348. doi :10.1111/j.1755-6724.2001.tb00051.x. S2CID 84505454. Архивировано из оригинала 2022-10-14 . Получено 2023-03-18 .
Дальнейшее чтение
Конвей-Моррис, С. (2003). «Кембрийский «взрыв» метазоа и молекулярная биология: был бы Дарвин удовлетворен?». Int J Dev Biol . 47 ( 7– 8): 505– 515. PMID 14756326.
Ископаемые остатки сланцев Чэнцзян Маотяньшань - URL получен 20 сентября 2006 г.
Shu, DG; Conway Morris, S.; Han, J.; Li, Y.; Zhang, XL; Hua, H.; et al. (2006). «Нижнекембрийские вендобионты из Китая и ранняя эволюция диплобласта». Science . 312 (5774): 731– 734. Bibcode :2006Sci...312..731S. doi :10.1126/science.1124565. PMID 16675697. S2CID 1235914.
Валожек, Д.; Маас, А. (2005). «Эволюционная история сегментации ракообразных: перспектива, основанная на ископаемых». Evol Dev . 7 (6): 515– 527. doi :10.1111/j.1525-142x.2005.05056.x. PMID 16336406. S2CID 27327765.
Сянь-гуан, Х.; Олдридж, Р. Дж.; Сиветер, Д. Дж.; Сян-хун, Ф. (2002). «Новые данные об анатомии и филогении самых ранних позвоночных». Proc Biol Sci . 269 (1503): 1865– 1869. doi :10.1098/rspb.2002.2104. PMC 1691108. PMID 12350247 .
Чжан, X.; Хань, J.; Чжан, Z.; Лю, H.; Шу, D. (2003). «Пересмотр предполагаемой личинки нараоид из раннекембрийского лагеря Чэнцзян, Южный Китай». Палеонтология . 46 (3): 447– 66. Bibcode : 2003Palgy..46..447Z. doi : 10.1111/1475-4983.00307 .
Чжан, XG; Хоу, XG (2004). «Доказательства наличия одной срединной плавниковой складки и хвоста у позвоночного животного нижнего кембрия Haikouichthys ercaicunensis». J Evol Biol . 17 (5): 1162– 1166. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00741.x . PMID 15312089.
Внешние ссылки
"Чэнцзян". Архивировано из оригинала 2005-10-24 . Получено 2005-11-22 .