Циклаза монометилового эфира магния-протопорфирина IX (окислительная) ( EC 1.14.13.81) — фермент с систематическим названием 13-монометиловый эфир магния-протопорфирина IX, ферредоксин: кислород оксидоредуктаза (гидроксилирующая) . [1] В растениях этот фермент катализирует следующую общую химическую реакцию
Система хлоринового кольца образуется, когда этерифицированная пропионатная боковая цепь циклизуется в порфириновое кольцо протопорфирина IX с образованием дивинилпротохлорофиллида.
магний-протопорфирин IX 13-монометиловый эфир + 3 НАДФН + 3 Н + + 3 О 2 дивинилпротохлорофиллид + 3 НАДФ + + 5 Н 2 О (общая реакция)
Недавние данные [2] показывают, что необходимые электроны, которые переводят фермент из окисленной в восстановленную форму, поступают из ферредоксина . В зеленой ткани ферредоксин может получать эти электроны непосредственно из фотосистемы I, так что НАДФН не нужно вовлекать. Однако в темноте ферредоксин также может восстанавливаться через ферредоксин—НАДФ(+) редуктазу , что позволяет реакции протекать в этом случае. Поэтому точнее будет показать отдельные шаги следующим образом:
(1a) магний-протопорфирин IX 13-монометиловый эфир + 2 восстановленный ферредоксин + O 2 13 1 -гидрокси-магний-протопорфирин IX 13-монометиловый эфир + H 2 O
(1b) 13 1 -гидрокси-магний-протопорфирин IX 13-монометиловый эфир + 2 восстановленный ферредоксин + O 2 13 1 -оксо-магний-протопорфирин IX 13-монометиловый эфир + 2 H 2 O
(1c) 13 1 -оксо-магний-протопорфирин IX 13-монометиловый эфир + 2 восстановленный ферредоксин + O 2 дивинилпротохлорофиллид + 2 H 2 O
Этот фермент требует Fe(II) для активности. В ячмене белок циклаза называется XanL и кодируется геном Xantha-l . Связанный белок Ycf54, по-видимому, необходим для правильного созревания фермента XanL, [2] который является частью биосинтетического пути к хлорофиллам . [3] [4] [5]
В анаэробных организмах, таких как Rhodobacter sphaeroides, происходит то же самое общее преобразование, но кислород, включенный в магний-протопорфирин IX 13-монометиловый эфир, поступает из воды в реакции EC 1.21.98.3. [6]
^ Bollivar DW, Beale SI (сентябрь 1996 г.). "Фермент биосинтеза хлорофилла Mg-протопорфирин IX монометиловый эфир (окислительная) циклаза (характеристика и частичная очистка от Chlamydomonas reinhardtii и Synechocystis sp. PCC 6803)". Физиология растений . 112 (1): 105– 114. doi :10.1104/pp.112.1.105. PMC 157929. PMID 12226378 .
^ ab Stuart D, Sandström M, Youssef HM, Zakhrabekova S, Jensen PE, Bollivar DW, Hansson M (2020-09-08). "Аэробная циклаза монометилового эфира магния-протопорфирина IX ячменя питается электронами от ферредоксина". Растения . 9 (9): 1157. doi : 10.3390/plants9091157 . PMC 7570240 . PMID 32911631.
^ Willows RD (июнь 2003 г.). «Биосинтез хлорофиллов из протопорфирина IX». Natural Product Reports . 20 (3): 327– 41. doi :10.1039/B110549N. PMID 12828371.
^ Bollivar DW (ноябрь 2006 г.). «Последние достижения в биосинтезе хлорофилла». Photosynthesis Research . 90 (2): 173– 94. doi :10.1007/s11120-006-9076-6. PMID 17370354. S2CID 23808539.
^ Танака, Рёичи; Танака, Аюми (2007). «Биосинтез тетрапирролов в высших растениях». Annual Review of Plant Biology . 58 : 321–346 . doi :10.1146/annurev.arplant.57.032905.105448. PMID 17227226.
^ Porra, Robert J.; Schafer, Wolfram; Gad'On, Nasr; Katheder, Ingrid; Drews, Gerhart; Scheer, Hugo (1996). «Происхождение двух карбонильных кислородов бактериохлорофилла a. Демонстрация двух различных путей формирования кольца e у Rhodobacter sphaeroides и Roseobacter denitrificans и общего механизма гидратазы для формирования 3-ацетильной группы». European Journal of Biochemistry . 239 (1): 85–92 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1996.0085u.x . PMID 8706723.