Аммоноидеи
Вымерший подкласс головоногих моллюсков

Аммоноидеи
Временной диапазон:409–65 млн  лет назад Ранний девон ( эмс ) - ранний палеоцен ( датский )
Образец Pleuroceras solare из нижней юры Баварии, Германия.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Моллюски
Сорт:Головоногие
Клад :Неоцефалоподы
Подкласс:† Аммоноидея
Циттель , 1884
Заказы

Аммоноидеи — вымершие (обычно) головоногие моллюски со спиральной раковиной, входящие в подкласс Ammonoidea . Они более тесно связаны с ныне живущими осьминогами , кальмарами и каракатицами (которые составляют клад Coleoidea ), чем с наутилусами (семейство Nautilidae). [1] Самые ранние аммоноидеи появились в эмсском ярусе раннего девона , а последний вид исчез во время или вскоре после мел-палеогенового вымирания . Их часто называют аммонитами , что чаще всего используется для членов отряда Ammonitida , единственной оставшейся группы аммоноидей от юрского периода до их вымирания. [2]

Аммоноидеи продемонстрировали значительное разнообразие на протяжении своей эволюционной истории, было описано более 10 000 видов. [3] Аммоноидеи являются прекрасными индексными окаменелостями , и они часто использовались для связи слоев горных пород, в которых обнаружен определенный вид или род, с определенными геологическими периодами времени . Их ископаемые раковины обычно имеют форму планиспиралей , хотя были обнаружены некоторые спирально-спиральные и неспиральные формы (известные как гетероморфы ), в основном в меловой период.

Название «аммонит», от которого произошел этот научный термин, произошло от спиральной формы их окаменелых раковин, которые чем-то напоминают туго скрученные бараньи рога. Плиний Старший ( ум. 79 г. н. э. близ Помпей) называл окаменелости этих животных ammonis cornua (« рога Аммона »), поскольку египетский бог Аммон ( Амун ) обычно изображался с бараньими рогами. [4] Часто название рода аммонитов заканчивается на -ceras , что происходит от κέρας ( kéras ), что означает «рог».

Классификация

Разрез раковины аммонита, демонстрирующий внутренние камеры и перегородки : крупные отполированные образцы ценятся как за эстетическую, так и за научную ценность.

Отряды и подотряды

Аммонитовый аммоноидей с отсутствующей камерой тела, демонстрирующий септальную поверхность (особенно справа) с ее волнистыми лопастями и седлами.
Радужный древний окаменелый аммонит, экспонируемый в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, диаметром около 2 футов

Семейство аммоноидей можно разделить на шесть отрядов, перечисленных ниже, начиная с самых примитивных и заканчивая более продвинутыми:

В некоторых классификациях они оставлены как подотряды, включённые только в три отряда: Goniatitida , Ceratitida и Ammonitida . Классификация аммоноидей частично основана на орнаментации и структуре перегородок, составляющих газовые камеры их раковин.

ТаксономияТрактат по палеонтологии беспозвоночных

Трактат о палеонтологии беспозвоночных (часть L, 1957) делит аммоноидей, рассматриваемых просто как отряд, на восемь подотрядов: Anarcestina, Clymeniina, Goniatitina и Prolecanitina из палеозоя; Ceratitina из триаса; и Ammonitina, Lytoceratina и Phylloceratina из юры и мела. В последующих таксономиях они иногда рассматриваются как отряды внутри подкласса аммоноидей.

Анатомия и разнообразие раковин

Ископаемая раковина аммонита Placenticeras whitfieldi с проколами, вызванными укусом мозазавра , Музей естественной истории Пибоди , Йель
Orthosphynctes , юрский аммонит из Португалии

Базовая анатомия раковины

Jeletzkytes , меловой аммонит из Южной Дакоты, США
Разнообразие форм аммонитов из книги Эрнста Геккеля «Kunstformen der Natur» (Художественные формы природы) 1904 года.
Полированный ископаемый аммонит

Камерная часть раковины аммонита называется фрагмокон . Она содержит ряд постепенно увеличивающихся камер, называемых камерами (ед. ч. камера), которые разделены тонкими стенками, называемыми перегородками (ед. ч. перегородка). Только последняя и самая большая камера, камера тела , была занята живым животным в любой момент времени. По мере роста оно добавляло новые и более крупные камеры к открытому концу спирали. Если внешний оборот раковины аммонита в значительной степени покрывает предыдущие обороты, образец называется инволютивным (например, Anahoplites ). Если он не покрывает предыдущие обороты, образец называется эволютивным (например, Dactylioceras ).

Тонкая живая трубка, называемая сифонкулом, проходила через перегородки, простираясь от тела аммонита в пустые камеры раковины. С помощью гиперосмотического активного процесса транспортировки аммонит выкачивал воду из этих камер раковины. Это позволяло ему контролировать плавучесть раковины и тем самым подниматься или опускаться в толще воды.

Основное различие между аммонитами и наутилоидеями заключается в том, что сифон аммонитов (за исключением Clymeniina ) проходит по вентральной периферии септ и камер (т. е. по внутренней поверхности внешней оси раковины), тогда как сифон наутилоидей проходит более или менее через центр септ и камер.

Модели перегородок и швов

Аммониты (подкласс Ammonoidea) различаются по перегородкам — разделительным стенкам, разделяющим камеры во фрагмоконе, по характеру швов, в которых перегородки соединяются с внешней стенкой раковины, и в целом по сифонам .

Для аммоноидей характерны выпуклости и углубления, и они в разной степени выпуклые, если смотреть спереди, что отличает их от наутилоидей, которые обычно представляют собой простые вогнутые, чашеобразные структуры. Топология септ, особенно вокруг обода, приводит к различным рисункам швов. [5] Изгиб септ у наутилоидей и аммоноидей также отличается тем, что септы изгибаются к отверстию у наутилоидей и от отверстия у аммоноидей. [6]

Области линии шва и варианты узоров швов
Аммонит чистый срез

В то время как почти все наутилоиды демонстрируют плавно изогнутые швы, линия шва аммоноидей (пересечение перегородки с внешней оболочкой) изменчиво сложена, образуя седла («пики», направленные к устью) и лопасти («долины», направленные от устья). Линия шва имеет четыре основных области.

Placenticeras sp. демонстрирует швы.

Внешняя или вентральная область относится к швам вдоль нижнего (внешнего) края раковины, где встречаются левая и правая линии швов. Внешнее (или вентральное) седло, если оно присутствует, лежит непосредственно на нижней средней линии раковины. В результате его часто называют срединным седлом. На схемах швов срединное седло снабжено стрелкой, которая указывает в сторону отверстия. Срединное седло окаймлено довольно небольшими внешними (или вентральными) лопастями. У самых ранних аммоноидей срединное седло отсутствовало, и вместо этого у них была одна срединная вентральная лопасть, которая у более поздних форм разделяется на два или более компонентов.

Боковая область включает первую пару седла и лопасти за пределами внешней области, поскольку линия шва простирается вверх по стороне раковины. Боковое седло и лопасть обычно больше, чем вентральное седло и лопасть. Дополнительные лопасти, развивающиеся по направлению к внутреннему краю оборота, называются умбиликальными лопастями, их число увеличивается в ходе эволюции аммоноидеев, а также по мере развития отдельного аммоноидея. Во многих случаях различие между боковыми и умбиликальными областями неясно; новые умбиликальные черты могут развиваться из подразделений других умбиликальных черт или из подразделений боковых черт. Лопасти и седла, которые находятся так далеко к центру оборота, что они перекрыты последующими оборотами, называются внутренними (или дорсальными) лопастями и седлами.

У аммоноидей обнаружено три основных типа швов:

  • Гониатитовый – многочисленные неразделенные лопасти и седла. Этот рисунок характерен для палеозойских аммоноидей (отряды Agoniatitida, Clymeniida, Goniatitida и Prolecanitida).
  • Цератитовые – лопасти имеют разделенные кончики, что придает им пилообразный вид. Седла округлые и неразделенные. Этот рисунок швов характерен для триасовых аммоноидей в отряде Ceratitida . Он снова появляется в меловых «псевдоцератитах».
  • Аммонитовые – лопасти и седла сильно подразделены (рифленые); подразделения обычно округлые, а не пилообразные. Аммоноидеи этого типа являются наиболее важными видами с биостратиграфической точки зрения. Этот тип шва характерен для юрских и меловых аммоноидей, но простирается вплоть до перми .


Сифон

Сифон у большинства аммоноидей представляет собой узкую трубчатую структуру, которая проходит вдоль внешнего края раковины, известного как вентер, соединяя камеры фрагмокона с телом или жилой камерой. Это отличает их от современных наутилоидей ( Nautilus и Allonautilus ) и типичных Nautilida , у которых сифон проходит через центр каждой камеры. [7] Однако самые ранние наутилоидеи из позднего кембрия и ордовика обычно имели вентральные сифоны, как у аммонитов, хотя часто пропорционально больше и более внутренне структурированные. [8] Слово «сифон» происходит от неолатинского siphunculus , что означает «маленький сифон». [9]

Половой диморфизм

Discoscaphites iris , формация Owl Creek (верхний мел), Рипли, Миссисипи, США

Одной из особенностей, обнаруженных в раковинах современных наутилусов, является изменение формы и размера раковины в зависимости от пола животного, раковина самца немного меньше и шире, чем у самки. Считается, что этот половой диморфизм объясняет изменение размера некоторых раковин аммонитов одного и того же вида, причем более крупная раковина ( макроконх ) принадлежит самке, а меньшая раковина ( микроконх ) — самцу. Считается, что это происходит потому, что самке требуется больший размер тела для производства яиц. Хороший пример такого полового изменения можно найти у Bifericeras из ранней части юрского периода Европы .

Только недавно были обнаружены половые различия в раковинах аммонитов. Макроконх и микроконх одного вида ранее часто принимались за два близкородственных, но разных вида, встречающихся в одних и тех же породах. Однако, поскольку диморфные размеры так последовательно встречаются вместе, они, скорее всего, являются примером полового диморфизма в пределах одного вида.

Ширина завитка в камере тела многих групп аммонитов, выраженная соотношением ширины к диаметру, является еще одним признаком диморфизма. Этот признак использовался для разделения «самцов» (раковина Largiventer «L») от «самок» (раковина Leviventer «l»). [10]

Вариации формы

Большинство видов аммонитов имеют планиспиральные раковины, плотно скрученные в плоскую плоскость. Наиболее фундаментальное различие в спиральной форме заключается в том, насколько сильно последующие завитки расширяются и перекрывают своих предшественников. Это можно определить по размеру пупка, утопленной внутренней части спирали, обнажающей более старые и более мелкие завитки. Раковины с эволюцией имеют очень малое перекрытие, большой пупок и много открытых завитков. Раковины с инволюцией имеют сильное перекрытие, небольшой пупок, и только самые большие и самые последние завитки открыты. Структуру раковины можно дополнительно разбить по ширине раковины, что имеет значение для гидродинамической эффективности.

Основные формы раковин включают в себя:

  • Oxycone – Сильно инволютивный и очень узкий, с острыми вентральными килями и обтекаемым, линзовидным ( линзовидным ) поперечным сечением. Эти аммоноидеи считаются нектоническими (хорошо приспособленными к быстрому активному плаванию), поскольку их форма раковины вызывает очень малое сопротивление и обеспечивает эффективное, стабильное движение по инерции даже в условиях турбулентного течения. [11]
  • Serpenticone – Сильно эволютивные и довольно узкие (дискоидальные) по ширине. Исторически считалось, что они в основном планктонные (свободно плавающие дрейфующие), [12] нектонный образ жизни также правдоподобен для многих видов. [13] Благодаря своей уплощенной форме эти аммоноидеи эффективно ускоряются, хотя их большой пупок вносит большее сопротивление при последовательных толчках. [11] По сравнению с оксиконами, серпентиконы тратят меньше усилий на вращение вокруг поперечной оси ( шаг ). [14] Аммониты серпентиконы напоминают свернувшихся змей и широко распространены в юрских породах Европы. Резные серпентиконы выполняют роль «змеиных камней» в средневековом фольклоре.
  • Сфероконус – умеренно эвольвентный и довольно широкий, шаровидный (почти сферический) в общей форме. Их полусферическая форма наиболее эффективна для движения в ламинарной воде (с низким числом Рейнольдса ) или вертикальной миграции через толщу воды. Хотя они менее гидродинамически устойчивы, чем другие формы, это может быть выгодно в определенных ситуациях, поскольку сфероконусы могут легко вращаться как вокруг поперечной оси [14] , так и вокруг вертикальной оси ( рыскание ). [11]
  • Платикон – промежуточный между серпентиконами и оксиконами: узкий и умеренно инволютивный.
  • Дискокон – Промежуточное звено между оксиконами и сфероконами: инволютивное и умеренно широкое. Современный наутилус является примером дискоконового головоногого моллюска.
  • Планорбикон – Промежуточный между серпентиконами и сфероконами: Умеренно широкий, эволютивный до инволютивного. Более широкие и более инволютивные аммоноидеи в спектре серпентикон-сферокон называются кадиконами .

Аммониты сильно различаются по орнаментации (рельефу поверхности) своих раковин. Некоторые из них могут быть гладкими и относительно невыразительными, за исключением линий роста, напоминающих таковые у современных наутилусов . У других представлены различные узоры спиральных гребней, ребер, узлов или шипов. Этот тип сложной орнаментации раковины особенно очевиден у поздних аммонитов мелового периода.

Гетероморфы

Аммонит Baculites из позднего мела в Вайоминге, США: первоначальный арагонит внешней раковины и внутренних перегородок растворился, оставив после себя эту сочлененную внутреннюю форму.
Гетероморфный аммонит Didymoceras stevensoni
Восстановление жизни гетероморфного аммонита Diplomoceras с плезиозавром Aristonectes
Восстановление жизни гетероморфного Hyphantoceras

Аммоноидеи с формой раковины, отличающейся от типичной планиспиральной формы, известны как гетероморфы , вместо этого образующие раковину с отделенными завитками (открытая спиральная спираль) или непланиспиральная спиральная спираль. Эти типы раковин эволюционировали у аммоноидей четыре раза, причем первые формы появились уже в девонский период. [15] В поздненорийском веке в триасе первые гетероморфные ископаемые аммоноидеи относятся к роду Rhabdoceras. Три других гетероморфных рода были Hannaoceras, Cochloceras и Choristoceras. Все они вымерли в конце триаса. [16] В юрском периоде у Spiroceratoidea была обнаружена не закрученная раковина, [17] но к концу мелового периода единственные оставшиеся гетероморфные аммониты принадлежали к подотряду Ancyloceratina. [18] Одним из примеров является Baculites , который имеет почти прямую раковину, сходящуюся с более древними ортокониевыми наутилоидеями. Раковины других видов закручены спирально (в двух измерениях), внешне похожие на раковины некоторых брюхоногих моллюсков (например, Turrilites и Bostrychoceras ). Раковины некоторых видов изначально даже развернуты, затем частично закручены и, наконец, выпрямлены в зрелом возрасте (как у Australiceras ).

Возможно, наиболее экстремальным и странно выглядящим примером гетероморфа является Nipponites , который, по-видимому, представляет собой спутанный клубок нерегулярных завитков без какой-либо очевидной симметричной спирали. Однако при более близком рассмотрении раковина оказывается трехмерной сетью связанных "U"-образных форм. Nipponites встречается в породах верхней части мелового периода в Японии и Соединенных Штатах.

Аптихус

Рисунок аптиха, ошибочно описанного как двустворчатый моллюск и названного « Trigonellites latus », из глинистой формации Киммеридж в Англии.

Некоторые аммониты были найдены в ассоциации с одной роговой пластиной или парой кальцитовых пластин. В прошлом предполагалось, что эти пластины служат для закрытия отверстия раковины во многом таким же образом, как и operculum , но в последнее время постулируется, что они были челюстным аппаратом. [19] [20] [21] [22]

Пластины в совокупности называются аптихами или аптихами в случае пары пластин и анаптихами в случае одной пластины. Парные аптихи были симметричны друг другу и одинаковы по размеру и внешнему виду.

Анаптихи относительно редки как ископаемые останки. Они представляют собой аммонитов от девонского периода до мелового периода.

Кальцинированные аптихи встречаются только у аммонитов мезозойской эры . Они почти всегда находятся отдельно от раковины и очень редко сохраняются на месте. Тем не менее, было обнаружено достаточное количество, закрывающих отверстия в раковинах ископаемых аммонитов, чтобы не оставлять сомнений относительно их принадлежности к анатомии аммонита.

Большое количество оторванных аптихов встречается в определенных слоях горных пород (например, в слоях мезозоя в Альпах ). Эти породы обычно накапливаются на большой глубине. У современного наутилуса отсутствует какая-либо кальцитовая пластина для закрытия раковины, и только один вымерший род наутилоидей, как известно, имел что-то подобное. Однако у наутилуса есть кожистый головной щит (капюшон), который он использует, чтобы прикрывать отверстие, когда он отступает внутрь.

Существует множество форм аптихов, различающихся по форме и скульптуре внутренних и внешних поверхностей, но поскольку они так редко встречаются в положении внутри раковины аммонита, часто неясно, к какому виду аммонита принадлежит тот или иной вид аптихов. Некоторым аптихам были даны собственные родовые и даже видовые названия, независимые от рода и вида их неизвестных владельцев, в ожидании будущих открытий подтвержденных случаев внутри раковин аммонита.

Мягкие ткани, внешний вид и экология

Asteroceras , юрский аммонит из Англии

Поскольку аммониты и их близкие родственники вымерли, мало что известно об их образе жизни. Их мягкие части тела очень редко сохраняются в деталях. Тем не менее, многое было разработано путем изучения раковин аммоноидей и использования моделей этих раковин в водных резервуарах.

Диаграмма анатомии мягких тканей аммонита, основанная на других головоногих моллюсках, вместе с поперечным сечением (справа). Обратите внимание, что форма и длина щупалец являются предположительными.


Хотя аммониты встречаются в исключительных лагерштеттенах , таких как известняк Зольнхофен , их мягкие части на удивление скудны. Помимо предполагаемого чернильного мешка и возможных пищеварительных органов, до 2021 года не было известно никаких мягких частей. [23] [24] В этом году был описан изолированный образец, показывающий часть внутренней мягкой анатомии, включая органы. [24] Когда нейтронная визуализация была использована для ископаемого, найденного в 1998 году, часть мускулатуры стала видимой и показала, что они могли втягиваться в раковину для защиты, и что ретракторные мышцы и гипоном, которые работают вместе, обеспечивая реактивное движение у наутилуса, работали независимо у аммонитов. [25] [26] Мягкое тело существа занимало самые большие сегменты раковины на конце спирали. Более мелкие ранние сегменты были отгорожены, и животное могло поддерживать свою плавучесть, заполняя их газом. Таким образом, более мелкие секции спирали плавали над более крупными секциями. [27] Репродуктивные органы показывают возможные следы сперматофоров, что подтверждает гипотезу о том, что микроконхи были самцами. [28] У них, вероятно, была радула и клюв , а также краевой сифон. [29] Они действовали путем прямого развития с половым размножением, были плотоядными и имели зоб для хранения пищи. Они вряд ли обитали в пресной или солоноватой воде. [29] Многие аммониты, вероятно, были фильтраторами , поэтому адаптации, связанные с этим образом жизни, такие как сита, вероятно, имели место. [ 30 ]

Предполагаемые реконструкции жизни аммонитов- краспедитид Garniericeras catenulatum (слева) и Kachpurites fulgens (справа)
Восстановление жизни Rhaeboceras , у которого была пара щупалец с крючками на концах, что было уникальным явлением среди аммонитов

Исследование 2021 года сообщило об образцах скафитидных аммонитов родов Rhaeboceras и Hoploscaphites с минерализованными крючками, которые, вероятно, присутствовали на концах пары увеличенных щупалец. Однако эти минерализованные крючки, по-видимому, присутствуют только у скафитид и не были типичны для аммонитов в целом. [31] Количество рук было предметом значительных спекуляций, при этом разные художники либо выбирали реставрацию, похожую на наутилуса, с большим количеством рук, либо более похожую на кальмара реставрацию с гораздо меньшим количеством рук, при этом исследование 1996 года предполагало, что у них, вероятно, было 10 рук, как у современных кальмаров, каракатиц и осьминогов, но ничего нельзя было сказать наверняка. [32] Палеонтолог Марк Уиттон заявил, что «Основные детали внешнего вида аммонитов далеки от ясности... Хотя мы можем быть уверены, что в последней камере их раковин жил организм, похожий на кальмара... мало что еще можно сказать с уверенностью об их внешнем виде. ... Несмотря на то, что эти существа так часто встречаются в виде окаменелостей, что кажется, что мы должны знать о них все, аммониты являются существами, полными неопределенности как для художников, так и для палеонтологов. Пока не появятся новые данные, все реконструкции жизни аммонитов следует воспринимать как крайне предположительные, почти спекулятивные интерпретации их реального внешнего вида». [32]

Многие аммоноидеи, вероятно, жили в открытой воде древних морей, а не на дне моря, потому что их окаменелости часто находят в породах, отложившихся в условиях, где не обнаружено никакой донных форм жизни. В целом, они, по-видимому, обитали в верхних 250 метрах (820 футов) водной толщи. [33] Многие из них (например, Oxynoticeras ), как полагают, были хорошими пловцами, с уплощенными, дискообразными, обтекаемыми раковинами, хотя некоторые аммоноидеи были менее эффективными пловцами и, вероятно, были медленно плавающими донными обитателями. Синхротронный анализ аммонита аптихофор выявил останки изопод и личинок моллюсков в его ротовой полости, что указывает на то, что по крайней мере этот вид аммонита питался планктоном . [30] Они могли избегать хищников, выпрыскивая чернила , во многом как современные головоногие; Чернила иногда сохраняются в ископаемых образцах. [34]

На многих раковинах аммонитов были обнаружены круглые отверстия, которые когда-то интерпретировались как результат прикрепления к раковинам моллюсков. Однако треугольное образование отверстий, их размер и форма, а также их присутствие по обе стороны раковин, соответствующие верхней и нижней челюстям, скорее всего, свидетельствуют об укусе мозазавра среднего размера, охотившегося на аммонитов.

Некоторые аммониты, по-видимому, жили в холодных просачиваниях и даже размножались там. [35]

Размер

Ископаемые останки Parapuzosia seppenradensis , одного из крупнейших известных аммонитов.

Самым маленьким аммоноидеем был Maximites из верхнего карбона . Диаметр раковины взрослых особей достигал всего 10 мм (0,39 дюйма). [36] Немногие аммониты, встречающиеся в нижней и средней части юрского периода, достигали размера, превышающего 23 см (9,1 дюйма) в диаметре. Гораздо более крупные формы встречаются в более поздних породах верхней части юрского периода и нижней части мелового периода, например, Titanites из Портлендского камня юрского периода южной Англии, который часто имеет диаметр 53 см (1,74 фута), и Parapuzosia seppenradensis из мелового периода Германии, который является одним из крупнейших известных аммонитов, иногда достигая 2 м (6,6 фута) в диаметре. Самым крупным задокументированным североамериканским аммонитом является Parapuzosia bradyi из мелового периода, диаметр образцов составляет 137 см (4,5 фута).

Аммоноид из Ирана

Эволюционная история

Широко распространено мнение, что аммоноидеи произошли от прямораковинных ( ортоконных ) «наутилоидей», принадлежащих к Bactritida в раннем девоне ( эмсе ), с переходными окаменелостями, показывающими переход от прямой раковины к изогнутой (циртоконовой) раковине, к расслабленной (гироконовой) спирали и, наконец, к плотной спирали. [37] Событие Келлвассера в конце франского века привело к резкому снижению разнообразия аммоноидей, и только несколько линий принадлежат к Tornoceratina (подгруппа Goniatites ), выжившим и ставшим предковыми для всех более поздних аммоноидей. Аммоноидеи вновь диверсифицировались в течение следующего фаменского века , который также ознаменовался радикальным сдвигом сифона из нижнего (вентрального) в верхнее (дорсальное) положение. Аммониты были почти полностью истреблены событием Хангенберга в конце девона, и выжило лишь несколько линий, одна из выживших линий гониатитов стала предковой для всех пост-раннекаменноугольных и более поздних аммоноидей. Аммоноидеи снова редиверсифицировались в течение раннего карбона. В течение карбона аммоноидеи претерпели чередующиеся периоды диверсификации и упадка, а в течение позднего карбона разнообразие аммоноидей стало концентрироваться в нескольких географических регионах. [38]

В пермский период массовое вымирание Capitanian значительно сократило разнообразие Goniatitida и Prolecanitida , [38] в то время как Ceratitida , которые произошли в средней перми, вероятно, от Daraelitidae , [39] в значительной степени не пострадали [38] и распространились в поздней перми, [39] став доминирующей группой аммоноидей в этот период, представленной двумя группами, араксоцератидами и ксенодискидами . Массовое вымирание в конце перми снова поставило аммоноидей на грань вымирания, хотя обе основные линии цератитид выжили, хотя ксенодискиды были более успешными и предковыми для всех более поздних аммоноидей. [38]

Аммониты были опустошены вымиранием конца триаса , и только несколько родов, принадлежащих к семейству Psiloceratidae подотряда Phylloceratina, выжили и стали предками всех поздних юрских и меловых аммонитов. Аммониты взрывообразно диверсифицировались в течение ранней юры, с отрядами Psiloceratina, Ammonitina, Lytoceratina, Haploceratina, Perisphinctina и Ancyloceratina, которые появились во время юры. [40]

Гетероморфные аммониты (аммониты с открытой или неспиральной спиралью) отряда Ancyloceratina стали обычным явлением в меловой период. [41]

Аммониты в постоянной экспозиции Детского музея Индианаполиса

По крайней мере 57 видов аммонитов, которые были широко распространены и принадлежали к шести надсемействам, существовали в течение последних 500 000 лет мелового периода, что указывает на то, что аммониты оставались весьма разнообразными до самого конца своего существования. Все аммониты были уничтожены во время или вскоре после события вымирания K-Pg , вызванного ударом Чиксулуб . Было высказано предположение, что закисление океана , вызванное ударом, сыграло ключевую роль в их вымирании, поскольку личинки аммонитов, вероятно, были маленькими и планктонными , и должны были сильно пострадать. [42] Наутилоидеи , примером которых являются современные наутилусы , наоборот, как полагают, имели репродуктивную стратегию, при которой яйца откладывались небольшими партиями много раз в течение жизни и на морском дне вдали от любых прямых последствий такого удара болида , и, таким образом, выживали. [43] Многие виды аммонитов были фильтраторами, поэтому они могли быть особенно восприимчивы к смене морской фауны и изменению климата. [30] Некоторые отчеты предполагают, что несколько видов аммонитов могли сохраняться до самого раннего датского яруса палеоцена , прежде чем вымерли. [44] [45]

Культурное значение

В средневековой Европе считалось, что окаменевшие аммониты — это окаменевшие свернувшиеся змеи , и назывались «змеиными камнями» или, чаще в средневековой Англии, «змеиными камнями». Они считались доказательством действий святых, таких как Хильда из Уитби , миф, упомянутый в « Мармионе » сэра Вальтера Скотта [46] , и Святой Патрик , и считались обладающими целительной или пророческой силой. Торговцы иногда вырезали голову змеи на пустом широком конце окаменелости аммонита, а затем продавали их как окаменевших змей. В других случаях голова змеи просто рисовалась. [47] [48]

Другие считали, что аммониты, которых они называли «салаграна», состояли из окаменелого помета червей и могли использоваться для отпугивания ведьм. [49]

Аммониты из реки Гандаки в Непале известны как Шалиграмы , и индуисты считают их конкретным проявлением Вишну . [50]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Клуг, Кристиан; Крёгер, Бьёрн; Винтер, Якоб; Фукс, Дирк (август 2015 г.). «Происхождение, происхождение и ранняя эволюция аммоноидей». В Christian Klug; Dieter Korn; Kenneth De Baets; Isabelle Kruta; Royal H. Mapes (ред.). Палеобиология аммоноидей: от макроэволюции к палеогеографии . Темы по геобиологии 44. Том 44. Springer. стр.  3–24 . doi :10.1007/978-94-017-9633-0_1. ISBN 978-94-017-9632-3.
  2. ^ «Что такое аммонит?». www.nhm.ac.uk. Получено 21.12.2023 .
  3. ^ "Аммонит". The Nat: Музей естественной истории Сан-Диего . Получено 13 января 2025 г.
  4. ^ NH 37.40.167
  5. ^ "The Cephalopoda". ucmp.berkeley.edu . Архивировано из оригинала 24 марта 2022 г. Получено 24 сентября 2019 г.
  6. ^ Тип Mollusca Класс Головоногие
  7. ^ Леманис, Роберт; Корн, Дитер; Захов, Стефан; Рыбацкий, Эрик; Хоффманн, Рене (2016-03-10). "Эволюция и развитие камер головоногих моллюсков и их форма". PLOS ONE . 11 (3): e0151404. Bibcode : 2016PLoSO..1151404L. doi : 10.1371/journal.pone.0151404 . ISSN  1932-6203. PMC 4786199. PMID 26963712  . 
  8. ^ Крегер, Бьёрн (2003). «Размер сифункула в эволюции головоногих». Сенкенбергиана Летея . 83 ( 1–2 ): 39–52 . doi :10.1007/BF03043304. ISSN  0037-2110.
  9. ^ "siphuncle, сущ.", Оксфордский словарь английского языка (3-е изд.), Oxford University Press, 2023-03-02, doi :10.1093/oed/6104320866 , получено 2024-06-07
  10. ^ Сарти, Карло (1999). «Ширина завитка в камере тела аммонитов как признак диморфизма». Advancing Research on Living and Fossil Cephalopods . pp.  315–332 . doi :10.1007/978-1-4615-4837-9_23. ISBN 978-1-4613-7193-9.
  11. ^ abc Peterman, David J.; Ritterbush, Kathleen A. (2022-07-04). «Воскрешение вымерших головоногих с помощью биомиметических роботов для изучения гидродинамической устойчивости, маневренности и физических ограничений жизненных привычек». Scientific Reports . 12 (1): 11287. Bibcode :2022NatSR..1211287P. doi :10.1038/s41598-022-13006-6. ISSN  2045-2322. PMC 9253093 . PMID  35787639. 
  12. ^ Вестерманн, Герд EG (1996), Ландман, Нил Х.; Танабэ, Казусиге; Дэвис, Ричард Арнольд (ред.), «Жизнь и среда обитания аммоноидей», Палеобиология аммоноидей , Топики по геобиологии, т. 13, Бостон, Массачусетс: Springer US, стр.  607–707 , doi :10.1007/978-1-4757-9153-2_16, ISBN 978-1-4757-9153-2, получено 2023-05-15
  13. ^ Риттербуш, КА; Хоффманн, Р.; Люкенедер, А.; Де Бэтс, К. (2014). «Пелагическая палеоэкология: важность недавних ограничений на палеобиологию и историю жизни аммоноидей». Журнал зоологии . 292 (4): 229– 241. doi : 10.1111/jzo.12118 . ISSN  0952-8369.
  14. ^ ab Peterman, David J; Ritterbush, Kathleen A (2022-12-12). «Компромиссы между устойчивостью и маневренностью предоставили разнообразные функциональные возможности ракушечным головоногим». Integrative Organismal Biology . 4 (1): obac048. doi :10.1093/iob/obac048. ISSN  2517-4843. PMC 9743176 . PMID  36518181. 
  15. ^ Хоффманн, Рене; Слэттери, Джошуа С.; Крута, Изабель; Линцмайер, Бенджамин Дж.; Леманис, Роберт Э.; Мироненко Александр; Гулаертс, Стейн; Де Баетс, Кеннет; Петерман, Дэвид Дж.; Клюг, Кристиан (2021). «Последние достижения в палеобиологии гетероморфных аммоноидей». Биологические обзоры . 96 (2): 576–610 . doi :10.1111/brv.12669. ПМИД  33438316.
  16. ^ Таннер, Лоуренс Х. (16 ноября 2017 г.). Поздний триасовый мир: Земля в переходный период. Springer. ISBN 978-3-319-68009-5.
  17. ^ Gradstein, Felix M.; Ogg, James G.; Schmitz, Mark D.; Ogg, Gabi M. (2020). Geologic Time Scale 2020. Elsevier. ISBN 978-0-12-824361-9.
  18. ^ Лэндман, Нил Х.; Махальски, Марчин; Уэйлен, Кристофер Д. (2021). «Концепция «гетероморфных аммоноидей»». Lethaia . 54 (5): 595– 602. Bibcode :2021Letha..54..595L. doi : 10.1111/let.12443 .
  19. ^ Мортон, Н (1981). «Аптихи: миф об аммонитовой крышечке». Lethaia . 14 (1): 57– 61. Bibcode : 1981Letha..14...57M. doi : 10.1111/j.1502-3931.1981.tb01074.x.
  20. ^ Мортон, Н.; Никсон, М. (1987). «Размер и функция аптихов аммонитов в сравнении с буккальными массами современных головоногих моллюсков». Lethaia . 20 (3): 231– 238. Bibcode : 1987Letha..20..231M. doi : 10.1111/j.1502-3931.1987.tb02043.x.
  21. ^ Леманн, Ю.; Кулицкий, К. (1990). «Двойная функция аптихов (Ammonoidea) как элементов челюсти и покрышек». Летайя . 23 (4): 325–331 . Бибкод : 1990Лета..23..325Л. doi :10.1111/j.1502-3931.1990.tb01365.x.
  22. ^ Seilacher, A (1993). «Аммонитовые аптихи; как превратить челюсть в жаберную крышку?». American Journal of Science . 293 : 20–32 . Bibcode : 1993AmJS..293...20S. doi : 10.2475/ajs.293.A.20.
  23. ^ Wippich, MGE; Lehmann, J. (2004). "Allocrioceras из сеномана (средний мел) Ливана и его влияние на палеобиологическую интерпретацию гетероморфных аммонитов". Палеонтология . 47 (5): 1093–1107 . Bibcode : 2004Palgy..47.1093W. doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00408.x .
  24. ^ ab Klug, Christian; Schweigert, Günter; Tischlinger, Helmut; Pochmann, Helmut (декабрь 2021 г.). «Неудавшаяся добыча или своеобразный некролиз? Изолированное мягкое тело аммонита из поздней юры Айхштетта (Германия) с полным пищеварительным трактом и мужскими репродуктивными органами». Swiss Journal of Palaeontology . 140 (1): 3. Bibcode : 2021SwJP..140....3K. doi : 10.1186/s13358-020-00215-7 . PMC 7813712. PMID  33505352 . 
  25. ^ «Нейтронная визуализация выявила невиданную ранее трехмерную структуру мышц в редком ископаемом юрском аммоните». Совет по научным и технологическим учреждениям.
  26. ^ Бегум, Таммана (7 декабря 2021 г.). «Исключительно сохранившийся аммонит демонстрирует свою внутреннюю мягкую ткань в 3D». Музей естественной истории .
  27. ^ "Введение в Ammonoidea". Геология Портсдаун-Хилла . Архивировано из оригинала 2 мая 2007 года . Получено 2007-04-26 .
  28. ^ Клуг, Кристиан; Швайгерт, Гюнтер; Тишлингер, Хельмут; Похманн, Хельмут (2021). «Неудавшаяся добыча или своеобразный некролиз? Изолированное мягкое тело аммонита из поздней юры Айхштетта (Германия) с полным пищеварительным трактом и мужскими репродуктивными органами». Swiss Journal of Palaeontology . 140 (1): 3. Bibcode : 2021SwJP..140....3K. doi : 10.1186/s13358-020-00215-7 . PMC 7813712. PMID  33505352 . 
  29. ^ ab Landman, Neil H; Tanabe, Kazushige; Davis, Richard Arnold (1996). Палеобиология аммоноидей. Springer. ISBN 978-0-306-45222-2.
  30. ^ abc Крута, Изабель; Ландман, Нил; Руже, Изабель; Чекка, Фабрицио; Таффоро, Пол (январь 2011 г.). «Роль аммонитов в мезозойской морской пищевой сети, выявленная путем сохранения челюстей». Наука . 331 (6013): 70–72 . Бибкод : 2011Sci...331...70K. дои : 10.1126/science.1198793. PMID  21212354. S2CID  206530342.
  31. ^ Смит, CPA; Ландман, NH; Бардин, Дж.; Крута, И. (4 июня 2021 г.). «Новые данные, полученные из исключительно «хорошо сохранившихся» образцов, проливают свет на структуру плечевой коронки аммонита». Scientific Reports . 11 (1): 11862. Bibcode :2021NatSR..1111862S. doi :10.1038/s41598-021-89998-4. PMC 8178333 . PMID  34088905. 
  32. ^ ab Allmon, Warren D. (2017-01-01). «Восстановление жизни аммонитов и проблемы таксономического униформизма». История наук о Земле . 36 (1): 1– 29. doi :10.17704/1944-6178-36.1.1. ISSN  0736-623X.
  33. ^ Леманис, Р. (2020). «Аммонитовая перегородка не является адаптацией к глубокой воде: переоценка многовековой идеи». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1936). doi :10.1098/rspb.2020.1919. PMC 7657852. PMID  33049174 . 
  34. ^ Догужаева, Лариса А.; Роял Х. Мапес; Герберт Суммесбергер; Гарри Мутвей (2007). «Сохранение тканей тела, раковины и мандибул у аммоноидей цератитид Austrotrachyceras (поздний триас), Австрия». В NH Landman; et al. (ред.). Cephalopods Present and Past: New Insights and Fresh Perspectives . Dordrecht: Springer. стр. 221–238. doi :10.1007/978-1-4020-6806-5_11. ISBN 978-1-4020-6806-5.
  35. ^ Роу, Элисон Дж.; Лэндман, Нил Х.; Кочран, Дж. Кирк; Виттс, Джеймс Д.; Гарб, Мэтью П. (26 марта 2020 г.). «Позднемеловые метановые просачивания как местообитания для недавно вылупившихся аммонитов». PALAIOS . 35 (3): 151– 163. Bibcode :2020Palai..35..151R. doi :10.2110/palo.2019.105. S2CID  214718487.
  36. ^ Нишигучи, МК; Р. Мейпс (2008). "Cephalopoda" (PDF) . University of California Press . стр.  163–199 . Архивировано (PDF) из оригинала 2022-09-23 . Получено 2022-09-23 .
  37. ^ Клуг, К. и Корн, Д. 2004. Происхождение передвижения аммоноидей. Acta Palaeontologica Polonica 49 (2): 235–242.
  38. ^ abcd Корн, Дитер; Клуг, Кристиан; Уолтон, Сонни А. (2015), Клуг, Кристиан; Корн, Дитер; Де Батс, Кеннет; Крута, Изабель (ред.), «Таксономическое разнообразие и морфологическое несоответствие палеозойских аммоноидей», Палеобиология аммоноидей: от макроэволюции к палеогеографии , т. 44, Дордрехт: Springer Netherlands, стр.  431– 464, doi : 10.1007/978-94-017-9633-0_16, ISBN 978-94-017-9632-3, получено 2025-01-11
  39. ^ ab McGowan, Alistair J.; Smith, Andrew B. (май 2007 г.). «Аммоноидеи через границу перми и триаса: кладистическая перспектива». Палеонтология . 50 (3): 573– 590. Bibcode : 2007Palgy..50..573M. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00653.x .
  40. ^ Page, Kevin N. (январь 2008 г.). «Эволюция и география юрских аммоноидей». Труды Ассоциации геологов . 119 (1): 35–57 . Bibcode : 2008PrGA..119...35P. doi : 10.1016/S0016-7878(08)80257-X.
  41. ^ Хоффманн, Рене; Слэттери, Джошуа С.; Крута, Изабель; Линцмайер, Бенджамин Дж.; Леманис, Роберт Э.; Мироненко Александр; Гулаертс, Стейн; Де Баетс, Кеннет; Петерман, Дэвид Дж.; Клуг, Кристиан (апрель 2021 г.). «Последние достижения в палеобиологии гетероморфных аммоноидей». Биологические обзоры . 96 (2): 576–610 . doi : 10.1111/brv.12669 . PMID  33438316. S2CID  231593832.
  42. ^ Ландман, Нил Х.; Гулаертс, Стейн; Джагт, Джон ВМ; Ягт-Языкова Елена Александровна; Махальский, Марцин (2015), Клюг, Кристиан; Корн, Дитер; Де Баетс, Кеннет; Крута, Изабель (ред.), «Аммониты на грани исчезновения: разнообразие, численность и экология отряда Ammonoidea на границе мела и палеогена (K/Pg)», Палеобиология аммоноидей: от макроэволюции к палеогеографии , Темы геобиологии , том. 44, Дордрехт: Springer Нидерланды, стр.  497–553 , номер документа : 10.1007/978-94-017-9633-0_19, ISBN. 978-94-017-9632-3, заархивировано из оригинала 2023-03-16 , извлечено 2021-10-26
  43. ^ Уорд, Питер (1996). «Вымирание аммоноидей». Палеобиология аммоноидей . Темы геобиологии. Том 13. Springer. С.  815– 823. doi :10.1007/978-1-4757-9153-2_20. ISBN 978-1-4757-9155-6.
  44. ^ Махальски, Марцин; Хайнберг, Клаус (2005-12-31). «Доказательства выживания аммонитов в датском ярусе (палеоген) из церитиевого известняка в Стевнс-Клинте, Дания». Бюллетень Геологического общества Дании . 52 : 97–111 . doi : 10.37570/bgsd-2005-52-08 . ISSN  2245-7070. Архивировано из оригинала 27.11.2021 . Получено 08.01.2023 .
  45. ^ Landman, Neil H.; Garb, Matthew P.; Rovelli, Remy; Ebel, Denton S.; Edwards, Lucy E. (2012). «Краткосрочное выживание аммонитов в Нью-Джерси после удара болида в конце мелового периода». Acta Palaeontologica Polonica . 57 (4): 703–715 . doi : 10.4202/app.2011.0068 . ISSN  0567-7920. Архивировано из оригинала 2023-01-07 . Получено 2023-01-08 .
  46. ↑ Ловетт, Эдвард (сентябрь 1905 г.). «Миф о змее-аммоните из Уитби». Folk-Lore . 16 (3): 333– 4. doi :10.1080/0015587x.1905.9719966.
  47. ^ Кэдбери, Д. (2000). Охотники за динозаврами . Четвертое сословие. стр. 7. ISBN 1-85702-963-1.
  48. ↑ Фольклор. Т. 16. 1905. С. 333.
  49. ^ Леланд, Чарльз Годфри (1892). Этрусско-римские останки в народной традиции. Т. Ф. Анвин.
  50. ^ "Fossils: myths, mystery, and magic". The Independent . 2007-02-12. Архивировано из оригинала 2007-11-11 . Получено 2010-04-23 .

Дальнейшее чтение

  • Ларсон, Нил Л. (1997). Аммониты и другие головоногие моллюски пролива Пьер: Руководство по идентификации . Geoscience Press. ISBN 978-0-945005-25-4.
  • Леманн, Ульрих (1981). Аммонитяне: их жизнь и их мир . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-23627-0.
  • Монкс, Нил; Палмер, Филип (2002). Аммониты . Издательство Смитсоновского института. ISBN 978-1-58834-024-5.
  • Уокер, Сирил и Уорд, Дэвид . Ископаемые . Dorling, Kindersley Limited, Лондон, 2002.
  • Краткая история головоногих, автор доктор Нил Монкс, с сайта The Cephalopod Page.
  • Зрелость, патология и старость аммонитов Автор: доктор Нил Монкс, из The Cephalopod Page. Эссе о продолжительности жизни аммонитов.
  • Таксономический индекс ископаемых мелового периода для отряда Ammonoitida
  • Глубоко залегающие отложения рассказывают историю внезапного массового вымирания
Wikispecies содержит информацию, связанную с Ammonoidea .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Ammonoidea(Аммониты) .
  • Описания и фотографии ископаемых аммонитов
  • goniat.org, база данных палеозойских аммоноидей
  • paleozoic.org: галерея фотографий аммонитов
  • фотографии аммонитов в Лайм-Реджисе, Великобритания
  • Данные TaxonConcept по меловым аммонитам
  • Аммониты Писхейвена - фотографии гигантских меловых аммонитов в Южной Англии
  • tonmo.com: Онлайн-журнал новостей об осьминогах, статьи об ископаемых головоногих.
  • Уильям Р. Валь * Следы укусов мозазавра на аммоните. Сохранение прерванной атаки?
  • Диета мозазавра
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ammonoidea&oldid=1271366272#Sexual_dimorphism"