Микрохромосома
Тип хромосомы
Изображение куриных хромосом с множеством микрохромосом (выглядящих как точки). Стрелки указывают на окрашенный генный локус на гомологичных макрохромосомах.

Микрохромосома — это хромосома , определяемая по ее относительно небольшому размеру. Они являются типичными компонентами кариотипа птиц , некоторых рептилий , рыб , амфибий и однопроходных . [1] Поскольку многие геномы птиц имеют хромосомы совершенно разной длины, название было призвано отличать их от сравнительно больших макрохромосом . [2] Различие относилось к измеренному размеру хромосомы при окрашивании на кариотип, и хотя строгого определения не существует, хромосомы, напоминающие большие хромосомы млекопитающих, были названы макрохромосомами (примерно от 3 до 6 мкм), в то время как гораздо меньшие, менее 0,5 мкм, были названы микрохромосомами . [3] Что касается пар оснований , то по соглашению хромосомы размером менее 20 Мб называются микрохромосомами , хромосомы размером от 20 до 40 Мб классифицируются как промежуточные , а хромосомы размером более 40 Мб — как макрохромосомы . [4] Согласно этому определению, все нормальные хромосомы в организмах с относительно небольшими геномами (менее 100–200 Мб) будут считаться микрохромосомами.

Функция

Микрохромосомы характеризуются очень малым размером и часто цитогенетически неразличимы в кариотипе , что делает упорядочение и идентификацию хромосом в когерентный кариотип особенно сложными. Хотя изначально они считались незначительными фрагментами хромосом, у видов, где они были изучены, было обнаружено, что они богаты генами и имеют высокое содержание GC . У кур микрохромосомы, по оценкам, содержат от 50 до 75% всех генов. [5] [6] Во время метафазы они выглядят просто как пятнышки длиной 0,5-1,5 мкм . Их небольшой размер и плохая конденсация в гетерохроматин означают, что у них, как правило, отсутствуют диагностические образцы полос и отдельные местоположения центромер , используемые для идентификации хромосом. [7]

Происшествие

Микрохромосомы обнаружены у многих позвоночных, но не у большинства млекопитающих. [1] Были сделаны важные сравнения с использованием геномной организации флоридского ланцетника — части сестринской группы для всех позвоночных — что предполагает, что геном предковой амниоты (и позвоночных в целом) состоял полностью из микрохромосом. Сравнение хромосом ланцетника и современных позвоночных показывает, что макрохромосомы были результатом слияния предковых микрохромосом. Кроме того, показано, что сохранение микрохромосом является нормой ; полная их потеря у млекопитающих является отклонением. [3]

Взаимоотношения между упомянутыми организмами

Ланцетник

Позвоночные

Сарган

Двоякодышащая рыба

Четвероногие

Амфибии

Амниоты

Млекопитающие

Рептилии

У птиц

У кур диплоидный набор хромосом составляет 78 (2 n = 78), и, как это обычно бывает у птиц, большинство из них — микрохромосомы. Классификация хромосом кур варьируется у разных авторов. Некоторые классифицируют их как 6 пар макрохромосом, одну пару половых хромосом, а остальные 32 пары — как промежуточные или микрохромосомы. [5] Другие классификации, такие как та, что используется Международным консорциумом по секвенированию генома кур, включают пять пар макрохромосом, пять пар промежуточных хромосом и двадцать восемь пар микрохромосом. [4] [8] Микрохромосомы составляют примерно треть от общего размера генома и, как было обнаружено, имеют гораздо более высокую плотность генов, чем макрохромосомы. По этой причине предполагается, что большинство генов расположены на микрохромосомах [6], хотя из-за сложности физической идентификации микрохромосом и отсутствия микросателлитных маркеров было трудно поместить гены на конкретные микрохромосомы. [8]

Птицы (за исключением Falconidae ) обычно имеют кариотипы приблизительно из 80 хромосом ( 2n = 80 ), при этом лишь немногие из них являются различимыми макрохромосомами, а в среднем 60 являются микрохромосомами. [7] Они более распространены у птиц, чем у любой другой группы животных. Куры ( Gallus gallus ) являются важным модельным организмом для изучения микрохромосом. [7] Изучение микрохромосом у птиц привело к гипотезам о том, что они могли возникнуть как законсервированные фрагменты предковых макрохромосом, и наоборот, что макрохромосомы могли возникнуть как агрегаты микрохромосом. [7] Сравнительный геномный анализ показывает, что микрохромосомы содержат генетическую информацию, которая была сохранена во многих классах хромосом. Это указывает на то, что по крайней мере десять микрохромосом цыплят возникли в результате деления более крупных хромосом и что типичный кариотип птиц возник 100–250 млн лет назад . [6]

Было обнаружено, что время репликации и скорость рекомбинации различаются между микро- и макрохромосомами у кур. Микрохромосомы реплицируются раньше в S-фазе интерфазы, чем макрохромосомы. [5] Также было обнаружено, что скорость рекомбинации выше на микрохромосомах. [9] Возможно, из-за высоких скоростей рекомбинации, было обнаружено, что куриная хромосома 16 (микрохромосома) содержит наибольшее генетическое разнообразие среди всех хромосом у определенных пород кур . [9] Вероятно, это связано с наличием на этой хромосоме главного комплекса гистосовместимости (MHC).

Для многих небольших групп сцепления в геноме курицы, которые не были размещены на хромосомах, было сделано предположение, что они расположены на микрохромосомах. Группы этих групп почти точно соответствуют большим участкам определенных человеческих хромосом. Например, группы сцепления E29C09W09, E21E31C25W12, E48C28W13W27, E41W17, E54 и E49C20W21 соответствуют хромосоме 7. [ 8]

Турция

Индейка имеет диплоидное число 80 (2 n = 80) хромосом. Кариотип содержит дополнительную пару хромосом относительно курицы из-за наличия по крайней мере двух различий деления/слияния (GGA2 = MGA3 и MGA6 и GGA4 = MGA4 и MGA9). Учитывая эти различия, связанные с макрохромосомами, дополнительное деление/слияние также должно существовать между видами, связанными с микрохромосомами, если диплоидные числа действительны. Другие перестройки были выявлены с помощью сравнительных генетических карт, [10] физических карт и секвенирования всего генома. [11]

У черепах

Микрохромосомы играют ключевую роль в определении пола у мягкотелых черепах . [12]

У людей и других животных

Микрохромосомы отсутствуют в кариотипах млекопитающих [3] и некоторых амфибий . [13] ( У однопроходного утконоса промежуточный кариотип с более мелкими хромосомами, которые не совсем «микро».) [3]

В редких случаях микрохромосомы наблюдались в каротипах отдельных людей. Была высказана мысль о связи между наличием микрохромосом и определенными генетическими нарушениями, такими как синдром Дауна [14] и синдром ломкой Х-хромосомы . [15] Самая маленькая хромосома у людей обычно является хромосомой 21 , которая составляет 47 Мб.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Ohno, Susumu; Christian, LC; Stenius, Christina (сентябрь 1962 г.). «Ядрышкоорганизующие микрохромосомы Gallus domesticus». Experimental Cell Research . 27 (3): 612– 614. doi :10.1016/0014-4827(62)90033-2. PMID  13939683.
  2. ^ Hillier, LaDeana W.; Международный консорциум по секвенированию генома курицы (декабрь 2004 г.). «Последовательность и сравнительный анализ генома курицы открывают уникальные перспективы эволюции позвоночных». Nature . 432 (7018): 695– 716. Bibcode :2004Natur.432..695C. doi : 10.1038/nature03154 . PMID  15592404.
  3. ^ abcd Уотерс, Пол Д.; Патель, Хардип Р.; Руис-Эррера, Аврора; Альварес-Гонсалес, Люсия; Листер, Николас К.; Симаков, Олег; Эзас, Тарик; Каур, Парвиндер ; Фрер, Селин; Грюцнер, Франк; Жорж, Артур; Грейвс, Дженнифер А. Маршалл (9 ноября 2021 г.). «Микрохромосомы — это строительные блоки хромосом птиц, рептилий и млекопитающих». Труды Национальной академии наук . 118 (45): e2112494118. Bibcode : 2021PNAS..11812494W. doi : 10.1073/pnas.2112494118 . PMC 8609325 . PMID  34725164. 
  4. ^ ab Axelsson, Erik; Webster, Matthew T.; Smith, Nick GC; Burt, David W.; Ellegren, Hans (2005). «Сравнение геномов курицы и индейки выявляет более высокую скорость расхождения нуклеотидов на микрохромосомах, чем на макрохромосомах». Genome Research . 15 (1): 120– 5. doi :10.1101/gr.3021305. PMC 540272 . PMID  15590944. 
  5. ^ abc Маккуин, Хизер А.; Сириако, Джорджия; Берд, Адриан П. (1998). «Куриные микрохромосомы гиперацетилированы, рано реплицируются и богаты генами». Genome Research . 8 (6): 621– 30. doi :10.1101/gr.8.6.621. PMC 310741 . PMID  9647637. 
  6. ^ abc Burt, DW (2002). «Происхождение и эволюция микрохромосом птиц». Cytogenetic and Genome Research . 96 ( 1– 4): 97– 112. doi : 10.1159/000063018. PMID  12438785. S2CID  26017998.
  7. ^ abcd Fillon, Valérie (1998). "Курица как модель для изучения микрохромосом у птиц: обзор". Genetics Selection Evolution . 30 (3): 209– 19. doi : 10.1186/1297-9686-30-3-209 . PMC 2707402 . 
  8. ^ abc Groenen, Martien AM; Cheng, Hans H.; Bumstead, Nat; Benke, Bernard F.; Briles, W. Elwood; Burke, Terry; Burt, Dave W.; Crittenden, Lyman B.; et al. (2000). "Консенсусная карта сцепления генома курицы". Genome Research . 10 (1): 137– 47. doi :10.1101/gr.10.1.137 (неактивен 1 ноября 2024 г.). PMC 310508 . PMID  10645958. {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  9. ^ аб Ка-Шу Вонг, Гейн; Лю, Бин; Ван, Цзюнь; Чжан, Юн; Ян, Сюй; Чжан, Цзэнцзинь; Мэн, Циншунь; Чжоу, Цзюнь; и др. (2004). «Карта генетических вариаций курицы с 2,8 миллионами однонуклеотидных полиморфизмов». Природа . 432 (7018): 717–22 . Бибкод : 2004Natur.432..717B. дои : 10.1038/nature03156. ПМК 2263125 . ПМИД  15592405. 
  10. ^ Рид, К. М.; Чавес, Л. Д.; Мендоса, К. М. (2007). «Комплексная и сравнительная генетическая карта генома индейки». Cytogenetic and Genome Research . 119 ( 1– 2): 113– 26. doi :10.1159/000109627. PMID  18160790. S2CID  42494634.
  11. ^ Робертс, Ричард Дж.; Даллул, Рами А.; Лонг, Джули А.; Зимин, Алексей В.; Аслам, Лукман; Бил, Кэтрин; Энн Бломберг, Ле; Буффар, Паскаль; и др. (2010). «Мультиплатформенное секвенирование следующего поколения домашней индейки (Meleagris gallopavo): сборка и анализ генома». PLOS Biology . 8 (9): e1000475. doi : 10.1371/journal.pbio.1000475 . PMC 2935454 . PMID  20838655. 
  12. ^ Баденхорст, Далин; Станьон, Роско; Энгстром, Тэг; Валенсуэла, Николь (2013-03-20). «Система микрохромосом ZZ/ZW у колючей мягкотелой черепахи Apalone spinifera раскрывает интригующую консервацию половых хромосом у Trionychidae». Chromosome Research . 21 (2): 137– 147. doi :10.1007/s10577-013-9343-2. ​​ISSN  0967-3849. PMID  23512312. S2CID  14434440.
  13. ^ Злотина, А; Дедух, Д; Красикова, А (8 ноября 2017 г.). «Эволюция кариотипа амфибий и птиц: выводы из исследований хромосом ламповых щеток». Гены . 8 (11): 311. doi : 10.3390/genes8110311 . PMC 5704224. PMID  29117127 . 
  14. ^ Рамос, К.; Ривера, Л.; Бенитес, Дж.; Техедор, Э.; Санчес-Каскос, А. (1979). «Рецидив синдрома Дауна, связанный с микрохромосомой». Генетика человека . 49 (1): 7– 10. doi :10.1007/BF00277682. PMID  157321. S2CID  6251717.
  15. ^ Лопес-Пахарес, И.; Деликадо, А.; Паскуаль-Кастровьехо, И.; Лопес-Мартин, В.; Морено, Ф.; Гарсиа-Маркос, JA (1994). «Синдром хрупкой Х-хромосомы с лишней микрохромосомой». Клиническая генетика . 45 (4): 186–9 . doi :10.1111/j.1399-0004.1994.tb04020.x. PMID  8062436. S2CID  35421842.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Микрохромосома&oldid=1254936079"