Лимнантовые
| Лимнантовые | |
|---|---|
 | |
| Лимнантес Дугласа | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Плантае |
| Клад : | Трахеофиты |
| Клад : | Покрытосеменные |
| Клад : | Эвдикоты |
| Клад : | Росиды |
| Заказ: | Капустоцветные |
| Семья: | Limnanthaceae R.Br. [1] |
| Генера | |
Limnanthaceae — небольшое семейство однолетних трав, произрастающих в умеренном климате Северной Америки. В настоящее время известно восемь видов и девятнадцать таксонов. Представители этого семейства занимают видное место в сообществах весенних водоемов Калифорнии. Некоторые таксоны были одомашнены для использования в качестве масличной культуры. Некоторые представители перечислены как находящиеся под угрозой исчезновения и стали предметом споров по поводу планов развития (например, Limnanthes floccosa subsp. californica , [2] Limnanthes vinculans [3] )
Limnanthaceae являются членами недавно идентифицированной клады (Brassicales) растений, производящих горчичное масло. Они имеют резкий вкус, похожий на вкус листовой горчицы, редиса или каперсов. [4]
В семействе выделяют два рода. Монотипный род Floerkea населяет затененные, весенне-влажные местообитания в лиственных лесах восточной части Северной Америки, высокогорные острова в Большом бассейне и влажные хвойные леса вдоль северо-западного побережья. Все семь видов Limnanthes , за исключением одного Британской Колумбии, встречаются исключительно в Калифорнийской флористической провинции, чаще всего занимая луга или весенние водоемы саванны. Различные таксоны этого рода являются заметными элементами флоры сообществ « боровиков » Большой Центральной долины , прибрежных прерий и влажных лугов Береговых хребтов и предгорий Сьерра-Невада/Каскад до 1800 метров. Разрозненные популяции встречаются в полуостровных хребтах к северу от мексиканской границы и в долине реки Ампкуа в центральном Орегоне. В благоприятные годы лимнантес может покрывать большие площади белыми цветами (отсюда и его общее название «пенник луговой»), а в местах обитания свиноглотов иногда образует эффектные кольца, окружающие самые глубокие части водоемов.
В семействе встречаются два вида цветов, отражающие различные системы размножения: некоторые таксоны имеют невзрачные околоцветники и размножаются в основном путем самоопыления. Другие имеют крупные, эффектные цветы, обычно пятичленные и белые, некоторые с различным количеством желтого или ультрафиолетового, другие с выступающими розовыми или коричневыми прожилками и пыльниками. Они полностью или преимущественно ауткроссинговые, обычно опыляются видами одиночных пчел родов Panurginus , Andrena и Hesperandrina .
Проект «Флора Северной Америки» выбрал в качестве своего логотипа линейный рисунок Floerkea из-за повсеместного (но малоизвестного) распространения этого таксона во многих районах Северной Америки, а также из-за разнообразных аспектов семейства, включая экономическую и садоводческую ценность, статус исчезающего вида и плодотворную тему научных исследований.
Таксономия
В настоящее время семейство Limnanthaceae состоит из двух родов, восьми видов и девятнадцати таксонов.
| Род | Раздел | Таксон |
|---|---|---|
| Флоркеа Вильденов | Floerkea proserpinacoides Вильденов | |
| Limnanthes R.Brown | Лимнантес | L. bakeri J.T.Howell |
| L. douglasii R. Коричневый подвид douglasii | ||
| L. douglasii подвид sulphurea C.T.Mason | ||
| L. douglasii подвид nivea C.T.Mason | ||
| L. douglasii subsp. rosea (Hartw. in Benth.) CTMason | ||
| L. douglasii подвид. полосатая полоса (Джепсон) Морин | ||
| L. macounii Trel. | ||
| L. vinculans Орндафф | ||
| Инфлексы | L. alba Hartw. ex Benth. subsp. alba | |
| L. alba подвид versicolor (Greene) CT Mason | ||
| L. alba подвид gracilis (Howell) Морин | ||
| L. alba подвид parishii (Jepson) Морин | ||
| L. floccosa Howell subsp. флоккоза | ||
| L. floccosa подвид. Беллинджериана (MEPeck) Арройо | ||
| L. floccosa подвид. Калифорния Арройо | ||
| L. floccosa подвид. Грандифлора Арройо | ||
| L. floccosa подвид. Пумила (Хауэлл) Арройо | ||
| L. montana Джепсон |
Морфология
Limnanthaceae — все травянистые однолетние растения. Листья очередные, простые или сложные с перистым жилкованием. Цветки появляются по одному в пазухах листьев. Они имеют 3, 4 или 5 лепестков, в основном белых. Плоды — ребристые или бугорчатые схизокарпии (орешки).
Систематика семейства Limnanthaceae
Когда Роберт Браун создал семейство Limnanthaceae в 1833 году, он заявил, что «место этого нового семейства не определено абсолютно; но предполагается, что по двум замечательным пунктам его структуры, а именно, наличию желез, стягивающих чередующиеся нити, и существованию гинобазы, оно больше приближается к семействам Hypogynous, чем к Perigynous, с которыми оно до сих пор ассоциировалось». [5] В конечном итоге он воздержался от присвоения своему семейству систематического положения. Последующие таксономисты продвигали различные расходящиеся размещения. Бентам и Хукер (1862) [6] решили, что, учитывая большое сходство Limnanthes и Floerkea с таксонами Geraniaceae, статус семейства не является обоснованным; соответственно, они поместили оба рода в трибу Limnantheae в этом семействе. Однако Энглер и Прантл (1896) [7] не согласились с этим, отметив, что положение семени указывает на то, что семейство следует отнести к Сапиндалям.
Большинство современных авторов таксономических трактатов сохранили семейство Limnanthaceae, но поместили его в порядок Geraniales, включая Thorne (1976), Cronquist (1988), который тем не менее утверждает, что Limnanthaceae «без... очевидных родственных связей...» и Takhtajan (1980). Hutchinson (1973) предложил включить Limnanthaceae в Geraniales, но его сходство с Caryophyllales (которые, как он считал, произошли от Geraniales) предполагает, что Limnanthaceae образуют связь между этими двумя группами.
В ряде исследований, проведенных на протяжении многих лет, были отмечены различные морфологические, онтогенетические и эмбриологические признаки, отличающиеся от Geraniales (а также от других групп, к которым были отнесены Limnanthaceae). Махешвари и Джохри (1956) провели обширное исследование морфологии Floerkea, отметив, что, среди прочего, травянистый габитус, гинобазический стиль, необычный тип тетраспорического зародышевого мешка и базальная париетальная плацентация унитегмических, тенуинуцеллятных семяпочек отличаются от Geraniales, которые имеют среди своих древесных и травянистых членов (в большинстве) дольчатые синкарпные гинецеи, моноспорические зародышевые мешки, в целом пазушную плацентацию и битегмические, крассинуцеллятные семяпочки. Кроме того, тип плода Limnanthaceae, шизокарпический орешек, не похож ни на что в Geraniales, большинство из которых образуют коробочки. Они также обнаружили ряд ключевых различий между Limnanthaceae и Sapindales и пришли к выводу, что Limnanthaceae следует выделить в отдельный порядок. [8]
Хофманн и Людевиг (1985) провели аналогичное подробное исследование морфологии Limnanthes douglasii и сделали систематические выводы из своих результатов. Они пришли к выводу, что в морфологии нет ничего, что указывало бы на связь с Coriariaceae (предложенную Chatin в 1856 году), Geraniales или Sapindales ( в значении Cronquist), хотя они допускают, что «уровень эволюции примерно тот же...». Они также отвергли любое значимое сходство между Limnanthaceae и Tropaeolaceae, как предполагал Дальгрен, отметивший общее обладание некоторыми фитохимическими веществами (глюкозинолат, мирозиназа, эруковая кислота и эйкозеновая кислота). Они отвергли эту связь на том основании, что эти фитохимические вещества также встречаются в Brassicaceae, которые, как предполагается, не связаны, и предполагают, что вторичные соединения должны быть конвергентными. Они пришли к выводу, что систематическое положение Limnanthaceae неопределенно и в настоящее время не может быть определено.
Дальгрен (1975), который твердо верил в систематическую ценность вторичных химических веществ, поместил Limnanthaceae в Capparales с Brassicaceae. Позднее (1980) он поместил Limnanthaceae вместе с Tropaeolaceae в порядок Tropaeolales.
Бухнер, Хэлбриттер, Прунднер и Гессе (1990) исследовали морфологию пыльцы Limnanthaceae и обнаружили, что морфология зонобороздки не похожа на пыльцу любого известного покрытосеменного растения, и поэтому из нее нельзя вывести родственные связи. Они повторили предложение Махешвари и Джохри о том, что следует создать новый порядок Limnanthales, чтобы включить в него семейство.
Rodman (1991a, b) [9] [10] включил Limnanthaceae в двойной фенетический и кладистический анализ всех 15 таксонов, которые, как тогда было известно, производили глюкозинолаты. В фенограммах UPGMA Limnanthaceae сгруппировались с Balsaminaceae. Аналогичным образом, кладистический анализ показал Limnanthaceae либо в кладе с Balsaminaceae и иногда с Pentadiplandraceae, либо в политомии с Balsaminaceae, Pentadiplandraceae, Caricacaeae, Centrospermae и кладе, которая включает все остальные таксоны глюкозинолатов (кроме Drypetes ).
Родман и др. (1993, 1997) [11] [12] собрали дополнительные наборы данных о последовательностях ДНК для таксонов, содержащих глюкозинолаты, и применили кладистические методы для выдвижения гипотез о родстве. Они обнаружили, что все таксоны, продуцирующие глюкозинолаты, за исключением Drypetes , образуют кладу. Несмотря на скудность морфологических синапоморфий (и, следовательно, к удивлению многих таксономистов), последовательности rbcL предоставили хорошо обоснованные доказательства монофилии группы. Последовательности ядерной рибосомной ДНК 18S аналогичным образом, хотя и с меньшей определенностью, указали на общего предка для всех растений, содержащих глюкозинолаты, за исключением Drypetes .
Группа филогении покрытосеменных относит Limnanthaceae к Brassicales, которые относятся к линии Malvid/Rosid II. [13]
Ссылки
- ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
- ^ «Новости и обзор Чико». newsreview.com.
- ^ "USA Today". usatoday.com. 2006-07-17.
- ^ Angiosperm Phylogeny Group (APG) (2003): Обновление классификации Angiosperm Phylogeny Group для порядков и семейств цветковых растений: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436. doi :10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x PDF полный текст
- ↑ Браун, Р. 1833. Характеристики и описания Limnanthes. London and Edin. Phil. Mag. 3:70 71.
- ^ Бентам, Г. и Дж. Д. Хукер. 1862. Genera plantarum 1 (часть 1):274-275. Лондон.
- ^ Энглер, А. и К. Прантл. 1896. Die naturlichen Pflanzenfamilien , Teil 3 (Abt. 5):136 137. Лейпциг.
- ^ Махешвари П., Джохри Б. М. 1956. Морфология и эмбриология Floerkea proserpinacoides Willd. с обсуждением систематического положения семейства Limnanthaceae. The Botanical Magazine 69:410-423, Токио.
- ^ Родман Дж. Э. 1991а. Таксономический анализ растений, продуцирующих глюкозинолаты, часть 1: фенетика. Систематическая ботаника 16:598-618.
- ^ Родман Дж. Э. 1991б. Таксономический анализ растений, продуцирующих глюкозинолаты, часть 2: кладистика. Систематическая ботаника 16: 619-629.
- ^ Rodman JE, Price RA, Karol K, Conti E, Sytsma KJ, Palmer JD. 1993. Нуклеотидные последовательности гена rbcL указывают на монофилию растений горчичного масла. Annals of the Missouri Botanical Garden 80:686-699.
- ^ Родман, Дж. Э. Солтис, П., Солтис, Д., Ситсма, К., Кароль, К. 1997. Пластидный rbcL кричит, а ядерная рибосомальная ДНК 18S шепчет, но сообщение одно и то же: Дальгрен режет горчицу. Am. Jour. Bot. 84:6 suppl.6FF
- ^ "Стивенс, П.Ф. (с 2001 г.). Сайт филогении покрытосеменных растений. Версия 9, июнь 2008 г. [и с тех пор более или менее постоянно обновляется]".
