Влияние света на циркадный ритм — это реакция циркадных ритмов на свет .
Большинство животных и других организмов имеют биологические часы, которые синхронизируют их физиологию и поведение с ежедневными изменениями в окружающей среде. Физиологические изменения, которые следуют за этими часами, известны как циркадные ритмы . Поскольку эндогенный период этих ритмов составляет приблизительно, но не точно 24 часа, эти ритмы должны быть сброшены внешними сигналами для синхронизации с дневными циклами в окружающей среде. [1] Этот процесс называется подгонкой . Одним из самых важных сигналов для подгонки циркадных ритмов является свет.
Свет сначала попадает в систему млекопитающего через сетчатку , а затем следует по одному из двух путей: свет собирается палочками , колбочками и ганглиозными клетками сетчатки (РГК), или он напрямую собирается этими ганглиозными клетками. [2] [3] [4] [5]
RGC используют фотопигмент меланопсин для поглощения световой энергии. [2] [3] [4] [5] В частности, этот класс обсуждаемых RGC называется «внутренне светочувствительным», что просто означает, что они чувствительны к свету. [2] [6] [4] Существует пять известных типов внутренне светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки (ipRGC) : M1, M2, M3, M4 и M5. [4] Каждый из этих различных типов ipRGC имеет различное содержание меланопсина и светочувствительность. [7] Они соединяются с амакриновыми клетками во внутреннем плексиформном слое сетчатки . [4] В конечном итоге через этот ретиногипоталамический тракт (RHT) супрахиазматическое ядро (SCN) гипоталамуса получает световую информацию от этих ipRGC. [2] [ 3] [4] [5]
ipRGC выполняют иную функцию, чем палочки и колбочки, даже будучи изолированными от других компонентов сетчатки, ipRGC сохраняют свою фоточувствительность и, как следствие, могут быть чувствительны к различным диапазонам светового спектра . [7] Кроме того, паттерны активации ipRGC могут реагировать на условия освещенности всего лишь в 1 люкс , тогда как предыдущие исследования показали, что для подавления выработки мелатонина требуется 2500 люкс. [7] Было показано, что циркадные и другие поведенческие реакции более чувствительны на более низких длинах волн, чем функция фотопической световой эффективности, которая основана на чувствительности к рецепторам колбочек. [7]
В центральной области СХЯ находится большинство светочувствительных нейронов. [8] Отсюда сигналы передаются через нервную связь с шишковидной железой , которая регулирует различные гормоны в организме человека. [9]
Существуют определенные гены , которые определяют регуляцию циркадного ритма в сочетании со светом. [8] Когда свет активирует рецепторы NMDA в SCN, экспрессия гена CLOCK в этой области изменяется, и SCN сбрасывается, и именно так происходит подстройка. [8] Гены, также участвующие в подстройке, это PER1 и PER2 . [8]
Некоторые важные структуры, на которые напрямую влияет связь света и сна, включают верхнее четверохолмие - претектальную область и вентролатеральное преоптическое ядро. [6] [5]
Прогрессирующее пожелтение хрусталика с возрастом уменьшает количество коротковолнового света, достигающего сетчатки, и может способствовать циркадным изменениям, наблюдаемым в пожилом возрасте. [10]
Все механизмы светового воздействия еще не полностью изучены, однако многочисленные исследования продемонстрировали эффективность светового воздействия на цикл день/ночь. Исследования показали, что время воздействия света влияет на воздействие; как видно на кривой фазового отклика для света для данного вида. У дневных (дневных) видов воздействие света вскоре после пробуждения ускоряет циркадный ритм, тогда как воздействие перед сном задерживает ритм. [11] [12] [8] Опережение означает, что человек будет склонен просыпаться раньше на следующий день(дни). Задержка, вызванная воздействием света перед сном, означает, что человек будет склонен просыпаться позже на следующий день(дни).
Гормоны кортизол и мелатонин зависят от сигналов, которые свет посылает через нервную систему организма . Эти гормоны помогают регулировать уровень сахара в крови, чтобы дать организму необходимое количество энергии, которое требуется в течение дня. Уровень кортизола высок при пробуждении и постепенно снижается в течение дня, уровень мелатонина высок, когда организм входит и выходит из состояния сна, и очень низок в течение часов бодрствования. [9] Естественный цикл света и темноты на Земле является основой для высвобождения этих гормонов. [13]
Продолжительность воздействия света влияет на увлечение. Более длительное воздействие оказывает больший эффект, чем более короткое. [12] Постоянное воздействие света оказывает больший эффект, чем прерывистое воздействие. [14] У крыс постоянный свет в конечном итоге нарушает цикл до такой степени, что память и способность справляться со стрессом могут быть нарушены. [15]
Интенсивность и длина волны света влияют на увлечение. [2] Тусклый свет может влиять на увлечение относительно темноты. [16] Более яркий свет более эффективен, чем тусклый. [12] Для людей свет с короткой длиной волны (синий/фиолетовый) меньшей интенсивности, по-видимому, столь же эффективен, как и более интенсивный белый свет. [11]
Воздействие монохроматического света с длинами волн 460 нм и 550 нм на две контрольные группы дало результаты, показывающие снижение сонливости при 460 нм, протестированное на двух группах и контрольной группе. Кроме того, в том же исследовании, но проверяя терморегуляцию и частоту сердечных сокращений, исследователи обнаружили значительное увеличение частоты сердечных сокращений при свете 460 нм в течение 1,5-часового периода воздействия. [17]
В исследовании, проведенном по влиянию интенсивности освещения на дельта-волны , меру сонливости, высокие уровни освещения (1700 люкс) показали более низкие уровни дельта-волн, измеренные с помощью ЭЭГ, чем низкие уровни освещения (450 люкс). Это показывает, что интенсивность освещения напрямую связана с бодрствованием в офисной среде. [18]
Люди чувствительны к свету с короткой длиной волны. В частности, меланопсин чувствителен к синему свету с длиной волны около 480 нанометров. [19] Эффект, который эта длина волны света оказывает на меланопсин, приводит к физиологическим реакциям, таким как подавление выработки мелатонина, повышенная бдительность и изменения циркадного ритма. [19]
Хотя свет оказывает прямое воздействие на циркадный ритм, в различных исследованиях наблюдаются и косвенные эффекты. [4] Сезонное аффективное расстройство создает модель, в которой сокращение продолжительности дня осенью и зимой усиливает депрессивные симптомы. [6] [4] Сдвиг в кривой реакции циркадной фазы создает связь между количеством света в день (продолжительностью дня) и депрессивными симптомами при этом расстройстве. [6] [4] Свет, по-видимому, оказывает терапевтический антидепрессивный эффект, когда организм подвергается его воздействию в соответствующее время в течение циркадного ритма, регулируя цикл сна и бодрствования. [6] [4]
Помимо настроения, при сдвиге циркадной системы из-за световых стимулов ухудшаются способность к обучению и память [6] [20] , что можно наблюдать в исследованиях, моделирующих ситуации смены часовых поясов и сменной работы . [4] Области лобной и теменной долей, участвующие в рабочей памяти, участвуют в реакциях меланопсина на световую информацию. [20]
«В 2007 году Международное агентство по изучению рака классифицировало сменную работу с нарушением циркадного ритма или хронодислокации как вероятный канцероген для человека». [21]
Воздействие света в часы выработки мелатонина снижает выработку мелатонина. Было показано, что мелатонин смягчает рост опухолей у крыс. Подавляя выработку мелатонина в течение ночи, крысы показали повышенные показатели опухолей в течение четырехнедельного периода. [22]
Искусственный свет ночью, вызывающий нарушение циркадного ритма, дополнительно влияет на выработку половых стероидов. Повышенные уровни прогестагенов и андрогенов были обнаружены у работников ночной смены по сравнению с работниками «рабочего часа». [21]
Правильное воздействие света стало общепринятым способом смягчить некоторые эффекты сезонного аффективного расстройства (САР). Кроме того, было показано, что воздействие света по утрам помогает пациентам с болезнью Альцгеймера регулировать режим бодрствования. [23]
В ответ на воздействие света уровень бдительности может повышаться в результате подавления секреции мелатонина. [ 3] [6] Была обнаружена линейная зависимость между тревожными эффектами света и активацией в заднем гипоталамусе . [ 3] [24]
Нарушение циркадного ритма под воздействием света также приводит к изменениям в обмене веществ . [4]
Исторически свет измерялся в единицах силы света ( канделы ), яркости (канделы/м2 ) и освещенности (люмен/м2 ) . После открытия ipRGC в 2002 году были исследованы дополнительные единицы измерения света, чтобы лучше оценить влияние различных входов спектра света на различные фоторецепторы . Однако из-за изменчивости чувствительности между палочками, колбочками и ipRGC, а также изменчивости между различными типами ipRGC одна единица не может идеально отражать воздействие света на организм человека. [7]
Принятая текущая единица измерения — эквивалентный меланопический люкс, который представляет собой расчетное отношение, умноженное на единицу люкс. Меланопическое отношение определяется с учетом типа источника света и значений меланопической освещенности для фотопигментов глаза. [25] Источник света, единица измерения освещенности и значение освещенности определяют спектральное распределение мощности. Это используется для расчета фотопической освещенности и меланопического люкса для пяти фотопигментов человеческого глаза, которые взвешиваются на основе оптической плотности каждого фотопигмента. [25]
Стандарт WELL Building был разработан для «укрепления здоровья и благополучия в зданиях по всему миру» [26]. Частью стандарта является реализация кредита 54: циркадное проектирование освещения. Определены определенные пороговые значения для различных офисных зон с целью получения кредитов. Освещенность измеряется на высоте 1,2 метра над готовым полом для всех зон.
Рабочие зоны должны иметь по крайней мере значение 200 эквивалентных меланопических люксов, присутствующих для 75% или более рабочих станций между часами 9:00 утра и 1:00 дня для каждого дня года, когда дневной свет включен в расчеты. Если дневной свет не принимается во внимание, все рабочие станции требуют освещения со значением 150 эквивалентных меланопических люксов или выше. [27]
В жилых помещениях, таких как спальни, ванные комнаты и комнаты с окнами, по крайней мере один прибор должен обеспечивать меланопическое значение люкс не менее 200 в течение дня и меланопическое значение люкс менее 50 в течение ночи, измеренное на высоте 0,76 метра над готовым полом. [27]
В комнатах отдыха средний уровень освещенности должен составлять 250 люкс . [27]
Для учебных помещений требуется, чтобы модели освещения, которые могут включать дневное освещение, имели эквивалент меланопического люкса 125 как минимум на 75% парт в течение как минимум четырех часов в день, или чтобы окружающее освещение соответствовало стандартным рекомендациям люксов, изложенным в Таблице 3 IES-ANSI RP-3-13. [27]
Стандарт WELL Building дополнительно дает указания по циркадной эмуляции в многоквартирных домах. Для более точного воспроизведения естественных циклов пользователи освещения должны иметь возможность устанавливать время пробуждения и отхода ко сну. Эквивалентный меланопический люкс 250 должен поддерживаться в период дня между указанным временем пробуждения и двумя часами до указанного времени отхода ко сну. Эквивалентный меланопический люкс 50 или менее требуется для периода дня, охватывающего два часа до указанного времени отхода ко сну и время пробуждения. Кроме того, в указанное время пробуждения меланопический люкс должен увеличиваться от 0 до 250 в течение как минимум 15 минут. [28]
Хотя многие исследователи считают свет самым сильным сигналом для подстройки, это не единственный фактор, действующий на циркадные ритмы. Другие факторы могут усиливать или ослаблять эффективность подстройки. Например, упражнения и другая физическая активность в сочетании с воздействием света приводят к несколько более сильной реакции подстройки. [14] Другие факторы, такие как музыка и правильно рассчитанное по времени введение нейрогормона мелатонина, показали схожие эффекты. [29] [30] На подстройку также влияют многочисленные другие факторы. К ним относятся графики кормления, температура, фармакология, локомоторные стимулы, социальное взаимодействие , сексуальные стимулы и стресс. [31]
Циркадные эффекты также были обнаружены в зрительном восприятии дискомфортного яркого света. [32] Время суток, когда людям показывают источник света, вызывающий визуальный дискомфорт, воспринимается неравномерно. По мере того, как день идет, люди, как правило, становятся более терпимыми к тем же уровням дискомфортного яркого света (т. е. люди более чувствительны к дискомфортному яркому свету утром по сравнению с более поздним днем.) Дальнейшие исследования хронотипа показывают, что ранние хронотипы также могут переносить больше дискомфортного яркого света утром по сравнению с поздними хронотипами. [33]