Либотоний

Либотоний Временной диапазон:Ипрский PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Libotonius pearsoni , SRIC SR 95-26-19
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Актиноптеригии
Заказ:	Percopsiformes
Семья:	Percopsidae
Род:	† Либотониус Уилсон, 1977
Разновидность
L. blakeburnensis Wilson, 1977 (тип) L. pearsoni Уилсон 1979

Libotonius — вымерший род окунеобразных рыб, живший в эпоху раннего эоцена и включающий два вида: типовой вид Libotonius blakeburnensis и Libotonius pearsoni . Libotonius по-разному рассматривался как часть расширенного семейства Percopsidae или ранее как член монотипного семейства Libotoniidae .

Принстон

Республика

класс=notpageimage|

Принстон и Республика

Ископаемые останки Libotonius были найдены на двух участках, относящихся к эоценовому нагорью Оканаган в Вашингтоне и Британской Колумбии. Из двух описанных видов Libotonius blakeburnensis известен только на участках Уипсо-Крик формации Алленби к югу от Принстона в юго-центральной части Британской Колумбии. ^[1] Формация имеет долгую историю сбора ископаемых насекомых, причем самые ранние образцы с нагорья Оканаган были собраны партией Джорджа Мерсера Доусона в 1877 году и сообщены в 1879 году. Возраст формации Алленби обсуждался в течение многих лет, при этом ископаемые останки рыб и насекомых намекали на эоценовый возраст, в то время как ископаемые останки млекопитающих и растений предполагали поздний олигоцен или ранний миоцен. Озерные отложения в Принстоне были датированы радиометрическим методом с использованием метода K-Ar в 1960-х годах на основе образцов золы, обнаруженных на дне озера. Эти образцы дали возраст ~ 48 миллионов лет назад ; ^{[2] [3]} Однако датировка, опубликованная в 2005 году, предоставила радиометрическую дату ⁴⁰ Ar ^-39 Ar , которая позволяет отнести некоторые памятники Принстона к возрасту 52,08 ± 0,12 миллионов лет назад . ^{[4] [5]}

Второй описанный вид, Libotonius pearsoni, известен исключительно по окаменелостям из формации Клондайк Маунтин, обнаженной к северо-западу от Республики в округе Ферри , на северо-востоке Центрального Вашингтона. ^[6] Считается, что обнажение вдоль ручья Торода имеет тот же общий возраст, что и участки Республики «Бут Хилл», ^[7] UWBM B4131 и «Корнер Лот», ^[7] участок A0307. Туфы формации Клондайк Маунтин были датированы 49,42 ± 0,54 миллиона лет назад , самые молодые из участков нагорья Оканаган, ^{[8] [9]} хотя пересмотренный самый старый возраст 51,2 ± 0,1 миллиона лет назад был дан на основе изотопных данных, опубликованных в 2021 году. ^[10]

Первые краткие описания ископаемых, позже приписанных Libotonius, были получены из коллекций, собранных в 1960-х годах геологом RC Pearson во время съемки для карты Bodie Mountain Quadrangle Геологической службы США . Окаменелости были предварительно идентифицированы палеоихтиологом Дэвидом Данклем как принадлежащие к Erismatopterus , роду, который, как теперь известно, ограничен формацией Грин-Ривер в Вайоминге, Колорадо и Юте. ^{[11] [6]} Пирсон отправил почти все собранные образцы в Смитсоновский институт , но окаменелости так и не были включены в коллекции и теперь считаются утерянными. ^[12]

Работа по сбору останков была выполнена в 1970-х годах Марком М. В. Уилсоном на всех ископаемых участках нагорья Оканаган в Британской Колумбии и Вашингтоне, что привело к серии публикаций о фауне рыб нагорья в течение следующих двух десятилетий. Первой крупной опубликованной работой была монография Уилсона 1977 года « Пресноводные рыбы среднего эоцена из Британской Колумбии», охватывающая почти всех рыб, найденных в нагорьях, и изначально называющая несколько таксонов , включая Libotonius . ^[1]

Описание рода и типового вида было основано на голотипе « ROM 11157 A&B», а также на серии из семи топотипов , собранных Уилсоном во время полевых работ 1970 и 1971 годов на руднике Блейкберм. Он также идентифицировал ряд дополнительных образцов, которые были собраны другими людьми и не включены в типовую серию. Изолированный частичный образец, собранный в 1941 году Харингтоном М. А. Райсом, и 5 дополнительных полных рыб, подаренных Рене Либотоном, были собраны в окрестностях ручья Уипсо к югу от Принстона. Уилсон придумал название рода Libotonius в качестве патронима в честь г-на Либотона, владельца музея окаменелостей и магазина камней из озера Вазо , который предоставил образцы L. blakeburnensis и Amyzon brevipinne для изучения. ^[1] Уилсон не уточнил происхождение названия вида «blakeburnensis». Уилсон обозначил рудник Блейкберн, участок L95 ROM, к югу от Коулмонта, как типовое местонахождение рода и вида в формации Алленби . ^[1]

Два года спустя Уилсон (1979) опубликовал описание второго вида Libotonius , Libotonius pearsoni, основанное на окаменелостях, собранных на участке Пирсона вдоль ручья Торода. Хотя оригинальные образцы, идентифицированные как Erismatopterus, были утеряны к 1979 году и, таким образом, не были доступны Уилсону, он считал, что они, скорее всего, принадлежат L. pearsoni , чем Erismatopterus . ^[6] Его описание было основано на голотипе « UA 13466» с паратипами «UA 14765» и «UA 13469», в то время как еще тринадцать рыб были указаны как дополнительные материальные образцы вне типовой серии. Все образцы были собраны во время полевых работ 1977 и 1978 годов. Учитывая историю участка ручья Торода, Уилсон выбрал название вида pearsoni в знак признания заслуг Р. К. Пирсона и его первоначальной работы по обнаружению участка. ^[6]

В своем обсуждении таксономических связей L. blakeburnensis Уилсон (1977) считал его членом семейства Percopsidae вместе с ископаемым Erismatopterus и ныне живущими Aphredoderus и Percopsis . Это было основано на нескольких признаках черепа и скелета, включая уменьшенное количество чешуи на черепе, уменьшенные шипы на слезных и предкрышечных костях, а также уменьшенное количество зубов в челюстях и ротовой полости. ^[1]

Лэнс Гранде в своем описании Mcconichthys 1988 года перечислил виды Libotonius как принадлежащие к семейству «Libotoniidae», но не предоставил формального описания семейства. ^[13] Он сослался на работу Колина Паттерсона и Донна Эрика Розена , тогда «находившуюся в печати» и выпущенную в 1989 году, в которой они заявляют, что не нашли убедительных признаков, позволяющих отнести Libotonius к семейству Percopsidae. ^[14] Неопределенное размещение рода было поддержано Мюрреем и Уилсоном (1999), которые согласились с размещением Паттерсона и Розена Libotonius в базальной группе Percopsiformes . В филогенетических оценках Мюрри и Уилсона они восстановили Libotonius в трихотомии как с Aphredoderidae , так и с Percopsidae . ^[15] К 2013 году размещение Libotonius снова сместилось, на этот раз обратно к Percopsidae в различных главах книги Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution . В главе W. Calvin Borden, Terry Grande и W. Leo Smith, в которой обсуждается остеология хвостового плавника Paracanthopterygii, Borden и др. обосновали размещение, основанное на сходстве скелета между Libotonius и другими основными percopsids. В созданной ими филогении, основанной на их интерпретации эволюции 26 различных скелетных признаков, Libotonius был базальным в Percopsidae, а Mcconichthys базальным по отношению к сестринской кладе, включающей Aphredoderus . ^[16] Однако в своей более ранней главе об истории Paracanthopterygii и возможностях молекулярной филогенетики они перечисляют изученные образцы Libotonius в разделе «Libotoniidae». ^[17]

Три года спустя Ричард Ван дер Лаан в своих «Названиях групп семейств ископаемых рыб » за 2016 год перечислил «Libotoniidae» как младший синоним Percopsidae, но не дал обоснования или ссылки на размещение. ^{[18] В 5-м издании} «Рыбы мира» за 2016 год Libotonius обсуждается в параграфе о Percopsidae как перкопсид, который иногда рассматривается в отдельном семействе «Libotoniidae». ^[19] Размещение в Percopsidae было неопределенным у Мюррея и др . (2020), которые представили кладограммы в связи с размещением мелового рода Lindoeichthys из Альберты. В неограниченной кладограмме два вида Libotonius являются последовательными сестринскими кладами основных Percopsidae внутри семейства, однако в кладограмме с правилом большинства 50% оба вида помещены сразу за пределами семейства в политомии с Percopsidae и Mcconichthys , Мюррей и др. рассматривают их либо как сестринских представителей семейства, либо как включенные в расширенную кладу. ^[20]

Libotonius — это небольшие рыбы, взрослые особи которых имеют длину от 10,6 до 40,0 мм (0,42–1,57 дюйма) с узким телом и большой головой. Предчелюстная кость уже и длиннее в пропорции, чем у Amphiplaga , Erismatopterus и Percopsis , и в отличие от этих родов, у нее, по-видимому, отсутствует выступ на верхнем крае, постмаксиллярный отросток. У видов Libotonius меньше зубов из-за того, что эндоптеригоидная , эктоптеригоидная и сошниковая кости беззубые, в то время как небная кость зубастая. Скелет позвоночника состоит в среднем из 38–43 позвонков. Два спинных плавника имеют семь и десять лучей, в то время как анальные плавники имеют в среднем от восьми до десяти. Грудные плавники имеют от 12 до 15 лучей, в отличие от брюшного плавника с одним шипом и семью лучами. В хвостовом плавнике последние два позвонка позвоночника, преуральный и уральный центры, слиты в одну кость, состояние, присутствующее у других перкопсид. Чешуя круглая с концентрическими кольцами роста, называемыми circuli, и до тринадцати шипов ctenii на задних краях. ^{[1] [6]}

По общему размеру Libotonius blakeburnensis больше, чем L. pearsoni по стандартной длине , то есть от кончика носа до последнего позвонка, но без учета длины самого хвостового плавника. L. blakeburnensis имеет стандартную длину в диапазоне 30–40 мм (1,2–1,6 дюйма) в длину на основе описанных образцов в 1979 году. Общее количество позвонков 33–34, аналогично L. pearsoni, который, по оценкам, на два длиннее. Позвонки распределены на предполагаемые 15 прекаудальных позвонков , между черепом и задней частью спинного плавника, и 18–19 хвостовых позвонков , между концом спинного плавника и основанием хвостового комплекса. Прекаудальные позвонки далее группируются как семь предорсальных позвонков перед спинным плавником и восемь прекаудальных позвонков с шипами птеригиофора, составляющими часть спинного плавника. Спинной плавник имеет от 2 до 3 шипов и затем 8–10 мягких лучей, а анальный плавник похож с 2 шипами и 8–9 лучами. Грудные плавники имеют большее количество лучей, 13–15, чем у L. pearsoni . ^{[1] [6]}

Libotonius pearsoni — самый мелкий вид рода, со стандартной длиной от 10,6 до 20,8 мм (0,42–0,82 дюйма) и общим числом позвонков от 31 до 32. Спинной плавник поддерживается двумя неразветвленными шипами и 7–9 мягкими лучами, но анальный плавник имеет 2 шипа и 8–10 лучей, в отличие от числа лучей у L. blakeburnensis , где спинной имеет больше лучей, а анальный — меньше. Грудные плавники имеют меньшее число лучей — всего 12–13. ^{[6] [16]}

Оба участка Republic и Princeton являются частью более крупной системы ископаемых участков, совместно известной как эоценовое нагорье Оканаган . Нагорье , включая раннеэоценовые образования между каньоном Дрифтвуд на севере и Republic на юге, было описано как одно из «Великих канадских лагерштеттенов » ^[21] на основе разнообразия, качества и уникальной природы сохранившихся палеофлористических и палеофаунических биот. Умеренный биом высокогорья, сохранившийся через большой трансект озер, зафиксировал многие из самых ранних появлений современных родов, а также документировал последние остатки древних линий. ^[21] Отмечено , что теплоумеренные высокогорные флоры в сочетании с опущенными озерными бассейнами и активным вулканизмом не имеют точных современных эквивалентов. Это связано с более сезонно равноправными условиями раннего эоцена, что привело к гораздо более низким сезонным температурным сдвигам. Однако высокогорья сравнивают с горными экологическими островами в горах Вирунга в пределах Альбертинского разлома Африканской рифтовой долины . ^[22]

Системы озер на возвышенностях Республики и Принстона были окружены теплой умеренной экосистемой с близлежащим вулканизмом. ^[21] Высокогорья, вероятно, имели мезический верхний микротермальный до нижнего мезотермального климата, в котором зимние температуры редко опускались достаточно низко для выпадения снега, и которые были сезонно равномерными. ^[23] Палеолеса, окружающие озера, были описаны как предшественники современных умеренных широколиственных и смешанных лесов восточной части Северной Америки и Восточной Азии. На основании ископаемой биоты озера были выше и прохладнее, чем одновозрастные прибрежные леса, сохранившиеся в группе Пьюджет и формации Чаканат в Западном Вашингтоне, которые описываются как экосистемы тропических лесов низменности . Оценки палеовысотности колеблются в пределах 0,7–1,2 км (0,43–0,75 мили) выше, чем прибрежные леса. Это согласуется с оценками палеовысотности озерных систем, которые колеблются в пределах 1,1–2,9 км (1100–2900 м), что аналогично современной высоте 0,8 км (0,50 мили), но выше. ^[23]

Оценки среднегодовой температуры были получены с помощью многомерной программы анализа листьев климата (CLAMP) и анализа краев листьев (LMA) палеофлор ​​Republic и Princeton. Результаты CLAMP после множественных линейных регрессий для Republic дали среднегодовую температуру приблизительно 8,0 °C (46,4 °F), а LMA дал 9,2 ± 2,0 °C (48,6 ± 3,6 °F). ^[23] Результаты CLAMP из Princeton дали более низкие 5,1 °C (41,2 °F), подтвержденные LMA со среднегодовой температурой 5,1 ± 2,2 °C (41,2 ± 4,0 °F). ^[23] Обе формации ниже, чем оценки среднегодовой температуры, приведенные для прибрежной группы Puget, которая, по оценкам, была между 15–18,6 °C (59,0–65,5 °F). Биоклиматический анализ для Республики и Принстона предполагает среднегодовое количество осадков 115 ± 39 см (45 ± 15 дюймов) и 114 ± 42 см (45 ± 17 дюймов) соответственно. ^[23]

• Медиа, связанные с Либотонием на Wikimedia Commons