Леукоспермум

Леукоспермум
Леукоспермум красноватый
Научная классификация
Королевство:	Плантае
Клад :	Трахеофиты
Клад :	Покрытосеменные
Клад :	Эвдикоты
Заказ:	Протеевые
Семья:	Протейные
Подсемейство:	Протеоидеи
Племя:	Леукадендрея
Подплемя:	Леукадендрины
Род:	Леукоспермум R.Br.
Типовой вид
Леукоспермум гипофиллокарподендрон [1] ( Л. ) Дрюс
родной диапазон
Синонимы [2]
Conocarpus Adans. не L. Лепидокарпус Аданс. Лейкадендрум Салисб. в Найте Леукадендрон О.Кунце, не L.

Леукоспермум, широко известный как игольница ^[3] , — род вечнозеленыхпрямостоячих, иногда стелющихся кустарников , относящихся к семейству протейных , насчитывающий в настоящее время 48 известных видов .

Кустарники в основном имеют один стебель у основания, но некоторые виды прорастают из подземного корневища , из которого растение может вырасти снова после того, как огонь уничтожит надземную биомассу. У более крупной группы видов особи погибают от огня, и их выживание зависит от семян. У всех видов семена собирают муравьи, которые переносят их в свои подземные гнезда, чтобы питаться своими муравьиными хлебами , стратегия распространения семян, известная как мирмекохория . Это гарантирует, что семена не сгорят, поэтому из них могут вырасти новые растения.

Виды Leucospermum в основном имеют сидячие, простые, в основном кожистые, часто мягко волосистые листья, расположенные по спирали, с цельными краями или чаще с 3–17 тупыми зубцами с утолщенными костяными кончиками и без прилистников у основания. Цветки организованы по многим вместе в головки с прицветниками снизу или снаружи. Сами гермафродитные цветки расположены на общем основании , которое может быть цилиндрическим, коническим или плоским, и имеют небольшие прицветники у своего основания. Цветки имеют околоцветник , который снаружи, особенно на кончике, волосистый, и состоит из четырех листочков околоцветника, которые слиты в трубку. Обычно четыре пыльника слиты по отдельности с кончиком долей околоцветника, и только у нескольких видов присутствует очень короткая нить, которая ниже уже не может быть различима от листочков околоцветника . Еще в бутоне пыльца переносится с пыльников на пыльценоситель, утолщение на кончике столбика . На этой стадии столбик значительно разрастается и прорывается через швы между двумя долями околоцветника, обращенными от центра головки цветка. Все четыре доли околоцветника остаются прикрепленными друг к другу или с тремя, или все четыре свободные доли закручиваются назад (как крышка банки с сардинами), обрамляя верхнюю часть трубки. Верхняя завязь состоит из одного плодолистика и содержит одну завязь , и подкреплена четырьмя небольшими чешуйками. Плод представляет собой овальный или почти шаровидный орех .

Большинство видов имеют очень ограниченные экологические диапазоны и области распространения, и многие из них редки или находятся под угрозой исчезновения. Часто привлекательные, крупные цветочные головки и вечнозеленая листва, прямые стебли в сочетании с длительным периодом цветения делают виды Leucospermum и их гибриды разводятся как декоративные садовые цветы и срезочные цветы.

Большинство игольниц представляют собой прямостоячие кустарники или даже небольшие деревья высотой 1–5 м (3,3–16,4 фута), которые обычно имеют один главный ствол. Однако некоторые виды имеют только свисающие ветви и могут образовывать низкие коврики диаметром 1–5 м (3,3–16,4 фута). Еще один набор видов выращивает несколько стволов непосредственно из корневища в земле. Это важный признак для различения некоторых видов. Высушенные образцы L. pedunculatum и L. prostratum может быть трудно различимы, но хотя оба являются стелющимися видами, привычки роста в полевых условиях значительно различаются. У L. pedunculatum многие горизонтально распростертые ветви развиваются из главного ствола длиной около 30 см (12 дюймов), у L. prostratum ветви поднимаются из подземного деревянистого корневища. Листья расположены поочередно вдоль стебля, отстоящие друг от друга и слегка направленные к кончику ветви или перекрывающие друг друга, в основном без, иногда с черешком листа , но всегда без прилистников у основания, 1½–14 см (0,6–5,6 дюйма) в длину и линейные, эллиптические, обратноланцетные, овальные, перевернутые яйцевидные или лопатообразные, край цельный или с 17 зубцами по направлению к кончику, безволосые или покрытые мягкими ворсистыми одноклеточными волосками, иногда перемежающимися с более длинными прямыми шелковистыми волосками. ^[2]

Цветочные головки сидят или имеют короткий стебель и растут по отдельности у видов с большими головками или от двух до десяти вместе у видов с меньшими головками в пазухах листьев около конца ветвей. Общая форма головок представляет собой сплющенную, круглую, яйцевидную или конусообразную сферу диаметром 2–15 см (0,79–5,91 дюйма). Расположение не на самом кончике ветвей помогает отличить Leucospermum от родственных родов, таких как Diastella , в то время как наличие более одной головки на ветвь помогает отличить секции Diastelloides и Hamatum от других секций. Обверточные прицветники зеленые у свежих образцов и незаметные. Они могут иметь различную форму, например, линейную или яйцевидную, с острым или заостренным кончиком. У большинства видов обверточные прицветники имеют жесткую резиноподобную консистенцию и обычно мягко волосатые, перекрывающие друг друга и плотно прижатые к цветочной головке. С другой стороны, L. parile , L. tottum и L. vestitum имеют тонкие, бумажные прицветники. Общее основание цветков, которые совместно составляют одну головку цветка (называемую цветоложем ), значительно различается у разных видов. Оно может быть плоским, шаровидным, заостренным коническим или тупым цилиндрическим. Эту характеристику лучше всего увидеть, разрезав головку цветка вдоль на две равные половины. ^[2]

Отдельные цветки стянуты прицветником (или прицветничком ), который мохнатый у основания и мягко волосистый или безволосый около кончика. Иногда он растет, пока цветок цветет, и в конечном итоге становится деревянистым. Пока он еще находится в бутоне, околоцветник представляет собой трубку длиной 1½–5½ см (0,6–2,2 дюйма). Во время цветения околоцветник желтый, оранжевый, малиновый, розовый или белый, прямой или часто изогнутый к центру цветочной головки. Околоцветник состоит из четырех листочков околоцветника , которые срастаются в трубку длиной 0,3–1,0 см (0,12–0,39 дюйма) либо однородной ширины, либо расширяющейся к кончику, но есть также несколько видов, у которых он вздут ближе к кончику, например, у L. utriculosum , L. hamatum и L. harpagonatum . Над трубкой три доли могут срастаться в оболочку, открытую к внешней стороне головки цветка, в то время как доля, обращенная к ободу головки цветка, свободна. В верхней части околоцветника (или конечностей) все четыре доли могут оставаться сращенными или только три, которые остались уже сращенными в средней части. В секции Diastelloidea все четыре доли свободны в верхних частях и загибаются назад, образуя четырехчастный ободок вокруг верхней части трубки. Пыльники мало различаются между видами Leucospermum и обычно срастаются с кончиками долей околоцветника, а тычиночные нити не могут быть идентифицированы, но у видов, составляющих секцию Brevifilamentum , нить длиной 1–1⅛ мм (0,2–0,3 дюйма) обеспечивает связь между пыльником и долей. Бутоны разрываются вдоль шва, обращенного от центра головки цветка, столбиком , который быстро растет в длину, в конечном итоге достигая длины 1–8 см (0,39–3,15 дюйма), прямой или с изгибом к центру головки цветка, 1–2 мм (0,039–0,079 дюйма) в диаметре, часто более узкий ближе к кончику или нитевидный, в основном идентично окрашенный, как и околоцветник. Конец столбика (иногда лишь слегка) утолщен и удерживает пыльцу, которая переносится туда непосредственно перед тем, как бутон раскроется. Существует значительная морфологическая изменчивость этого так называемого пыльцевода между видами. Пыльцеводитель может быть цилиндрическим, овальным или коническим по форме, либо разделенным на две доли около кончика или наклонным, либо нет. Самый кончик имеет бороздку, которая функционирует как рыльце, которое ориентировано центрально или наклонно. Мелко порошкообразная завязь имеет длину 1–2 мм (0,039–0,079 дюйма) и постепенно сливается с основанием столбика. Она состоит из одного плодолистика и содержит одну свисающую семяпочку . У основания завязи находятся четыре линейные или шиловидные чешуйки длиной 1–3 мм (0,039–0,118 дюйма), которые выделяют обильное количество нектара. ^[2]

Нераскрывающийся плод состоит из одной полости, содержащей одно овальное или шаровидное семя длиной 4–8 мм (0,16–0,31 дюйма), с широкой выемкой в ​​месте прикрепления, безволосое или покрытое мелким порошком и, как правило, частично покрытое бледной элайосомой . [ ^2]

Все шестнадцать видов Leucospermum , которые были проанализированы, являются диплоидами, имеющими двенадцать наборов гомологичных хромосом (2n=24) ^[2] , что согласуется с остальной частью подтрибы Proteinae. ^[4]

Leucospermum отличается от таких родов, как Protea , Leucadendron , Mimetes , Diastella , Paranomus , Serruria и Orothamnus тем, что цветочные головки находятся в пазухах листьев (хотя часто очень близко к кончику ветки), небольшие и незаметные прицветники, стягивающие головку, ярко окрашенные столбики, которые прямые или изогнутые к центру головки цветка и простираются далеко от околоцветника, придавая головке цветка вид подушечки для булавок, и крупные ореховидные плоды, покрытые бледным и мягким слоем, который привлекает муравьев. Столбик вырывается из почки со стороны, обращенной к ободу головки, и доли околоцветника могут слипаться по четыре или три, образуя оболочку, или откатываться по отдельности. ^[2]

В настоящее время род подразделяется на девять секций на основе морфологических общностей и различий. ^[2]

Шесть видов секции Brevifilamentum иногда называют эффектными игольницами и включают несколько садовых видов. Все виды имеют характерную особенность, которая является уникальной для рода Leucospermum : их пыльники заканчиваются на короткой, 1–1½ мм (0,02–0,06 дюйма) длинной нити, которая прикрепляет пыльники к околоцветнику, в то время как во всех других секциях пыльники непосредственно срастаются с отростками долей околоцветника. Общее основание цветков в одной головке (или инволюкральном цветоложе), как можно увидеть, разрезав головку вдоль, очень узкоконическое с острым кончиком. Пыльценосец имеет яйцевидную, косо-яйцевидную или копытообразную форму. ^{[2] [5]}

Шесть видов, отнесенных к секции Cardinistyle , иногда называют фейерверками-игольницами . Все они представляют собой крупные вертикальные кустарники с одним главным стеблем. Общее основание цветков представляет собой узкий конус с заостренным кончиком. Цветки имеют столбики длиной 5½–8 см (2,2–3,2 дюйма), которые опускаются вниз, когда цветки раскрываются, и увенчаны узким пыльцевым носиком, заканчивающимся острым кончиком. L. reflexum имеет овальные или узкоовальные сероватые, войлочные листья длиной 2–5½ см (0,8–2,2 дюйма) и шириной ½–1⅓ см (0,2–0,55 дюйма). Околоцветник желтый или алый, длиной 4–5 см (1,6–2 дюйма), а столбик уникально направлен вниз, когда цветок раскрыт. ^[5]

Три вида и один подвид секции Conocarpodendron иногда называют древесными игольницами . Все они представляют собой небольшие деревья высотой до 4 м (13 футов) с одним стволом. Общее основание цветов в одной головке коническое или узкоконическое с заостренным кончиком. Столбики имеют длину 5–6 см (2,0–2,4 дюйма), которые несут узкоконический пыльцевыватель с заостренным кончиком. Прицветники, которые стягивают цветочные головки, заостренные и могут иметь крючкообразный кончик. ^[5]

Четыре вида, отнесенные к секции Crassicaudex , иногда называют цилиндрическими игольницами . Все эти четыре вида имеют цилиндрическое общее основание цветов в одной головке. Все они представляют собой прямостоячие кустарники с несколькими основными стеблями, которые поднимаются из деревянистого корневища под землей. Это делает вид очень устойчивым к огню. Листья имеют клиновидную форму. Все три вида, которые встречаются за пределами Капской флористической области , отнесены к этой секции. ^[5]

Четыре вида секции Crinitae иногда называют плоскими игольницами . Это прямостоящие или раскидистые кустарники. Оберточное цветоложе всегда плоское и 2–4 см (0,79–1,57 дюйма) в диаметре с чашевидными цветочными головками. Доли околоцветника остаются прямыми после цветения и не загибаются назад, как обычно в других секциях. Столбики нитевидные, а цветки заметно меняют цвет по мере старения. ^[5] L. saxatile — это лиана с листьями шириной 2–5 мм (0,079–0,197 дюйма) и лаймово-зелеными цветками. L. gracile также является стелющимся кустарником с листьями шириной 2–5 мм, но его цветки желтые. L. oleifolium имеет листья шириной 10–85 мм, которые в основном цельные, но иногда имеют до пяти зубцов, и с цветками, которые сначала бледно-желтые, но с возрастом становятся малиновыми. L. mundii — прямостоячий кустарник с двумя различными популяциями, одна из которых имеет листья шириной 10–85 мм с 7–17 зубцами на кончике, цветки бледно-желтые, со временем переходящие в оранжевый цвет. ^[2]

Виды секции Diastelloidea иногда называют подушечками для иголок . Они могут быть прямостоячими, раскидистыми или ползучими кустарниками, которые обычно имеют остроконечные листья без зубцов на кончике. Цветочные головки небольшие и шаровидные, в основном от двух до шести вместе очень близко к кончику ветвей, 1–3 см (0,39–1,18 дюйма) в диаметре. Оберточное цветоложе никогда не бывает плоским. Столбик длиной 1–2½ см (0,4–1,0 дюйма), увенчанный булавовидным, цилиндрическим или округлым коническим пыльценосцем. Цвет цветка меняется с возрастом, от кремового до розового или от желтого до оранжевого. Все четыре доли околоцветника загибаются назад по отдельности, образуя четыре небольших рулона, окружающих столбик, и эти свернутые доли, как говорят, напоминают вшей. ^[5]

Виды секции Hamatum иногда называют крючкообразными игольницами . Оба вида являются висячими, образующими коврики видами с жесткими, узкими, прямыми листьями и имеют небольшие головки с четырьмя-двенадцатью цветками в одной мутовке. Трубки околоцветника вздуты к верхнему концу, а столбики окружены очень маленькими зубцами, обращенными к основанию, сильно изогнутыми к центру головки, что делает головку напоминающей крюк для захвата . У L. hamatum линейные листья в основном с тремя зубцами около кончика, слабо развитая или отсутствующая обертка , но четыре или пять очень крупных прицветников, образующих псевдообертку, стягивающую четыре-семь цветков на головку. Околоцветник безволосый. У L. harpagonatum цельные (узко) линейные листья, хорошо развитая обертка, состоящая из 25-35 прицветников (стягивающая цветочную головку в целом), восемь-редко двенадцать цветков на головку, трубки околоцветника густо мохнатые в верхней части. ^{[5] [6] [7]}

Виды, отнесенные к секции Leucospermum , иногда называют игольницами песчаного вельда . Среди них есть как прямостоящие, так и раскидистые и стелющиеся кустарники, а формы листьев варьируются от линейных до яйцевидных и клиновидных, но все они имеют войлочные волосатые листья, даже в старости. Бутон обычно прямой, всегда со сладким запахом и окрашен в ярко-желтый цвет. В раскрытом цветке три доли околоцветника по бокам от центра головки цветка остаются прикрепленными, в то время как оставшаяся доля свободна. Пыльцеватель на кончике столбика имеет цилиндрическую или булавовидную форму. ^[5]

Виды, отнесенные к секции Tumiditubus , иногда называют широкотрубчатыми игольницами . Все восемь из них — прямостоячие или раскидистые кустарники с одним главным стеблем. Все они имеют коническое или ширококоническое общее основание цветков в одной головке. Основание самой нижней, полностью сросшейся части цветка (называемой трубкой) узкое и расширяется к верхнему концу. ^[5]

Самое раннее известное описание вида, который мы теперь включаем в род Leucospermum, было сделано Паулем Германом в Paradisus Batavus , книге, описывающей растения Hortus Botanicus Leiden (ботанический сад Лейденского университета), которая была опубликована в 1689 году, через три года после его смерти. Он назвал его Salix conophora Africana (африканская шишконосная ива), основываясь на своих наблюдениях за Leucospermum conocarpodendron на нижних склонах Столовой горы . В последующие шесть десятилетий было опубликовано несколько других описаний, таких как Леонард Плюкенет , Джеймс Петивер , Джон Рэй и Герман Бурхаве . Однако названия, опубликованные до 1753 года, года, который был выбран в качестве отправной точки для биноминальной номенклатуры, предложенной Карлом Линнеем , недействительны .

Первые валидные названия были созданы уже в том же году с публикацией первого издания Species Plantarum , с описанием двух видов, Leucadendron conocarpodendron и Leucadendron hypophyllocarpodendron (теперь Leucospermum conocarpodendron и L. hypophyllocarpodendron ) Линнеем. В 1763 году Мишель Адансон также описал несколько видов Proteaceae, и сделал это под родовыми названиями Lepidocarpus и Conocarpus . Еще четыре вида были описаны Линнеем ( Protea pubera и P. totta в 1771 году, теперь L. calligerum и L. tottum ), Петером Йонасом Бергиусом ( Leucadendron oleaefolium 1766, теперь Leucospermum oleifolium ) и Николаасом Лоренсом Бурманом ( Leucadendron cuneiforme , теперь Leucospermum cuneiforme ), прежде чем Карл Петер Тунберг в 1781 году опубликовал ревизию, содержащую девять видов, теперь включенных в Leucospermum , включая Protea heterophylla и P. tomentosa (теперь L. heterophyllum и L. tomentosum ). Дополнительные виды были добавлены Жаном-Батистом Ламарком : Protea vestita 1792 (теперь L. vestitum ), Тунбергом: P. prostrata в 1794 (теперь L. prostratum ), Генри Крэнк Эндрюсом : Protea formosa 1798 (теперь L. formosum ) и P. candicans в 1803 (теперь Leucospermum rodolentum ), более поздний омоним P. candicans Thunb. 1800 (теперь Paranomus candicans ), а также в книге «Paradisus Londinensis» ботанического иллюстратора Уильяма Хукера и ботаника Ричарда Энтони Солсбери : Leucadendrum grandiflorum в 1808 (теперь Leucospermum grandiflorum ).

Джозеф Найт опубликовал книгу в 1809 году под названием « О выращивании растений, принадлежащих к естественному порядку Proteeae» , которая содержала обширный пересмотр Proteaceae, приписываемых Солсбери. Солсбери отнес двадцать четыре вида к своему новому роду Leucadendrum , с новичками Leucadendrum cordifolium , Leucadendrum gracile , Leucadendrum parile , Leucadendrum royenaefolium , Leucadendrum saxatile и Leucadendrum truncatulum , все из которых теперь включены в Leucospermum с идентичным видовым названием. Предполагается, что Солсбери основывал свой обзор на черновике, который он изучал, статьи под названием « О естественном порядке растений, называемых Proteaceae» , которую Роберт Браун должен был опубликовать в 1810 году. Однако Браун назвал род Leucospermum , выделил восемнадцать видов и создал новые комбинации Leucospermum lineare и L. spathulatum . Названия Солсбери были проигнорированы ботаниками в пользу тех, которые создал Браун, и это было формализовано в 1900 году, когда Leucospermum получил приоритет над Leucadendrum .

Иоганн Фридрих Клоч описал L. pedunculatum в 1845 году. Карл Мейснер , который в 1856 году внес раздел о протейных в серию Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis Альфонса Пирамуса де Кандоля , признал двадцать три вида, включая семь новых: L. gueinzii. , L. mundii , L. reflexum , L. oleaefolium var. Brownii (ныне L. bolusii ), L. zeyheri var. truncatum (ныне L. truncatum ), L. attenuatum var. praemorsum и var. ambiguum (ныне L. praemorsum и L. erubescens ). Отто Кунце пересмотрел род в 1891 году и назвал его Leucadendron , омонимом названия, которое уже использовал Линней в 1753 году для другой группы Proteaceae, которые имеют раздельнополые растения и очень большие прицветники. Эдвин Перси Филлипс заново описал L. glabrum и L. muirii в 1910 году, Спенсер Ле Маршан Мур изобразил L. saxosum в 1911 году, а Отто Стапф добавил L. gerrardii в 1912 году. В 1912 году Филлипс и Отто Стапф пересмотрели Leucospermum и признали тридцать один вид. После этого Филлипс описал L. cordatum (1923) и L. patersonii (1928). Роберт Гарольд Комптон добавил L. wittebergense в 1931 году и L. catherinae в 1933 году. За ним последовал L. arenarium Хедли Брайана Райкрофта в 1959 году. Джон Патрик Рурк в 1970 году выделил 47 видов, восемь из которых были новыми для науки: L. erubescens , L. fulgens , L. innovans , L. pluridens , L. praecox , L. profugum , L. secundifolium и L. utriculosum . ^[2] Позднее он добавил недавно обнаруженный L. winteri в 1978 году, ^[8] L. hamatum в 1983, ^[6] и L. harpagonatum в 1994. ^[7] Рурк возвел несколько секций в 1970, среди которых Xericola, к которому он отнес L. alpinum, включая подвид amoenum , L. obtusum , включая подвид albomontanum , а также L. secundiflorum . В 1984 году он выделил новый род Vexatorella , в который он переместил эти таксоны, за исключением L. secundiflorum , который он включил в секцию Diastelloidea .

Название рода Leucospermum образовано от греческих слов λευκός (leukos), что означает белый, и σπέρμα (sperma), что означает семя, то есть «белое семя», что указывает на бледную элайосому, окружающую семена. ^[9] Виды внутри рода обычно известны как игольницы. ^[10]

Сравнение гомологичной ДНК увеличило понимание филогенетических отношений между Proteaceae. Leucospermum принадлежит к группе, которая далее состоит только из родов, эндемичных для Капской флористической области , которые вместе составляют подтрибу Leucadendrinae. Leucospermum наиболее близок к Mimetes , который, однако, является монофилетическим только в том случае, если в него включены и Diastella , и Orothamnus . Подгруппа Paranomus , Vexatorella , Sorocephalus и Spatalla является сестринской группой для подгруппы Leucospermum - Mimetes . Следующее дерево представляет эти идеи. ^[11]

Род Leucospermum делится на девять групп, называемых секциями . Это Brevifilamentum , Cardinistyle , Conocarpodendron , Crassicaudex , Crinitae (синоним Diastella Meisn. non (Salisb.) Endl. ), Diastelloidea , Hamatum , Leucospermum (синоним Hypophylloidea ) и Timiditubus .

Следующие таксоны отнесены к соответствующим секциям. ^[5]

• Brevifilamentum : L. Vestitum (тип), L. cordatum , L. cordifolium , L. Lineare , L. Patersonii , L. tottum.
• Кардинистиль : L. formosum (тип), L. catherinae , L. grandiflorum , L. gueinzii , L. praemorsum , L. reflexum.
• Конокарподендрон : L. conocarpodendron (тип), L. glabrum , L. pluridens.
• Crassicaudex : L. cuneiforme (тип), L. gerrardii , L. innovans , L. saxosum.
• Crinitae : L. oleifolium (тип), L. gracile , L. mundii , L. saxatile.
• Diastelloidea : L. calligerum (тип), L. bolusii , L. гетерофиллум , L. pedunculatum , L. prostratum , L. royenifolium , L. secundifolium , L. truncatulum , L. Winteri , L. wittebergense
• Хаматум : L. hamatum (тип), L. harpagonatum.
• Leucospermum : L.hypophyllocarpodendron (тип), L.arenarium , L.parile , L.rodolentum , L.tomentosum.
• Tumiditubus : L. praecox (тип), L. erubescens , L. fulgens , L. muirii , L. profugum , L. spathulatum , L. truncatum , L. utriculosum.

• 
  L. аренарий
• 
  L. bolusii
• 
  L. каллигерум
• 
  L. catherinae
• 
  L. conocar-podendron
• 
  Л. сердцевидный
• 
  Л. сердцелистный
• 
  L. клиновидная
• 
  L. erubescens
• 
  L. formosum
• 
  L. gerrardii
• 
  L. голый
• 
  Л. грацильный
• 
  L. крупноцветковый
• 
  L. gueinzii
• 
  L. hamatum
• 
  L. harpagonatum
• 
  L. гетерофиллум
• 
  L. hypophyllocarpodendron подвид. гипофиллокарподендрон
• 
  L. hypophyllocarpodendron подвид canaliculatum
• 
  L. новаторский
• 
  L. линейный
• 
  L. muirii
• 
  L. mundii
• 
  L. олеифолиум
• 
  Л. париле
• 
  L. патерсона
• 
  L. pedunculatum
• 
  L. pluridens
• 
  L. praecox
• 
  L. преморсум
• 
  L. простратум
• 
  Л. рефлексум
• 
  L. родолентум
• 
  L. саксатиль
• 
  L. саксосум
• 
  L. secundifolium
• 
  L. spathulatum
• 
  L. войлочный
• 
  Л. тоттум
• 
  L. truncatulum
• 
  L. truncatum
• 
  L. утрикулосум
• 
  L. веститум
• 
  L. зимородящий
• 
  L. витте-бергенсе

В полевых условиях иногда наблюдаются несколько образцов, которые предположительно являются межвидовыми гибридами, с признаками, которые являются промежуточными между двумя четко отдельными видами. Где бы гибриды ни наблюдались в дикой природе, их происхождение в основном совершенно ясно, поскольку растения родительского вида растут поблизости. Малое количество таких промежуточных растений предполагает, что эти гибриды бесплодны. Следующие предполагаемые гибриды были обнаружены в садах и в полевых условиях. ^[2]

Рурк предположил, что L. tottum var. glabrum, вероятно, является гибридом между L. tottum и L. vestitum . Многие другие гибриды были созданы сознательно и размножаются как декоративные или срезанные цветы.

Виды, которые первоначально были описаны как Leucospermum или один из его синонимов, а затем переименованы, включают в себя следующие: ^{[2] [12]}

Для Leucadendron filiamentosum , L. polifolium и L. bellidifolium не удалось найти типовые образцы , а их описания слишком общие, чтобы определить, с каким видом Leucospermum они являются синонимами. Для L. obovatum описание не предоставлено, поэтому это nomen nudum . ^[2]

Pincushions можно найти только в узкой зоне от юго-западного мыса, вдоль Большого уступа до восточного Трансвааля и Эсватини , и двух изолированных областях, одна в горном хребте Чиманимани на границе Зимбабве и Мозамбика, а другая в Намакваленде . Только L. gerrardii , L. innovans и L. saxosum встречаются за пределами Капского флористического округа. Значительная концентрация в 30% видов встречается в узкой полосе длиной около 200 км (120 миль) на южном побережье между Херманусом и Витсандом . Большинство отдельных видов имеют ограниченное распространение, некоторые размером всего в несколько квадратных километров. ^[2]

В Кейптауне большинство видов Leucospermum произрастают на кислых почвах, которые образуются в результате выветривания песчаника Столовой горы . Восточнее несколько видов встречаются на эродированном кварците Виттеберга , который также очень беден питательными веществами. L. arenarium , L. fulgens , L. hypophyllocarpodendron , L. muirii , L. parile , L. praecox , L. rodolentum и L. tomentosum можно встретить только на глубоких белых песках. Несколько других видов, таких как L. grandiflorum , L. guenzii и L. lineare, можно найти на тяжелой глине, которая образуется из гранита Кейптауна. L. calligerum и L. heterophyllum иногда растут на гравии Мальмсбери. С другой стороны, L. patersonii и L. truncatum являются специализированными видами, которые можно найти только на хребте известняка Александрийской формации, параллельном южному побережью между Стилбаай и Дэнджер-Пойнт . ^[2]

Во время цветения расширенные столбики выступают далеко за пределы трубки околоцветника. Первоначально кончик столбика несет пыльцу на утолщенном кончике, который называется пыльценосцем . Пыльца попадает на головы и тела птиц, млекопитающих и крупных насекомых, которые пытаются добраться до обильного и густого нектара , заполняющего трубку околоцветника. В старых цветочных головках Leucospermum большая часть пыльцы будет перенесена на тела более ранних опылителей, и на самом кончике столбика открывается небольшая канавка. У большинства видов Leucospermum растения полностью бесплодны для собственной пыльцы . Даже небольшое количество пыльцы других экземпляров того же вида приводит к развитию семян. Цветочные головки также посещают множество мелких насекомых, которые вряд ли будут опылять Leucospermum , но птицы едят насекомых в дополнение к нектару. Сезон гнездования птиц совпадает с сезоном цветения Leucospermum , и как для откладывания яиц, так и для выращивания птенцов требуется большое количество белка, которого нектар почти не дает. Капская сахарная птица , по-видимому, присутствует во всех насаждениях неползающих видов Leucospermum , но малахитовая нектарница Nectarinia famosa , южная двухворотничковая нектарница Cinnyris chalybeus и оранжевогрудая нектарница Anthobaphes violacea также являются важными опылителями в местном масштабе. Краснокрылый скворец Onychognathus morio и капский ткач Ploceus capensis — случайные посетители, которые повреждают трубку околоцветника, чтобы извлечь нектар, и, вероятно, являются гораздо менее эффективными опылителями. Крупные обезьяньи жуки, такие как Trichostetha fascicularis , T. capensis , T. albopicta и Anisonyx ursus , могут некоторое время питаться нектаром Leucospermum в больших количествах и переносить пыльцу на своих длинных волосках. Однако они присутствуют только в течение нескольких недель в году и, вероятно, являются менее важными опылителями, чем птицы. ^[2] Несколько грызунов могут быть ответственны за опыление видов, которые производят свои цветочные головки на уровне земли. Было замечено , что мохнатые песчанки Gerbillurus paeba и полосатые полевые мыши Rhabdomys pumilio посещают цветы L. arenarium , и оба переносят его пыльцу на лоб и грудь. Нектар L. arenarium толстый и присутствует на кончиках долей околоцветника. Здесь мыши могут слизывать его, не повреждая цветы. Нектар вырабатывается чешуйками, стягивающими завязь, как и у других видов Leucospermum , но транспортируется капиллярными протоками к кончикам околоцветника. ^[13]

Плоды Leucadendron имеют только одну семенную полость , которая не открывается и содержит только одно семя, тип плода, называемый орехом. Плоды частично состоят из беловатого, мясистого или студенистого перикарпия , так называемой элайосомы , которая привлекает муравьев, поскольку содержит химические вещества, имитирующие феромоны . После того, как плоды падают с растения, их собирают в основном муравьи Anoplolepis и переносят в свое гнездо, вонзая свои челюсти в мясистую элайосому. Оказавшись в подземных гнездах, элайосома съедается. Гладкие и твердые семена, которые остаются, не подходят для маленьких челюстей муравьев и оставляются, защищенными от огня и пожирателей семян. Выживаемость семян дополнительно повышается за счет фунгицидных и антибактериальных веществ, которые муравьи выделяют, чтобы поддерживать свои гнезда в здоровом состоянии. В финбосе эта так называемая мирмекохория является стратегией, используемой многими видами растений, чтобы выжить в огне. Инвазивные виды муравьев, такие как Linepithema humile (аргентинский муравей) в Южной Африке , разрушают гнезда местных муравьев и поедают элайосомы везде, где упало семя, так что оно не защищено от огня и может быть легко найдено и съедено мышами и птицами. ^{[9] [14]}

Периодические лесные пожары являются важным фактором на юге и западе Южной Африки. Возникновение этих пожаров, помимо прочего, определяет масштабы финбоса . Все виды, которые естественным образом встречаются в финбосе, имеют адаптации, которые гарантируют, что эти виды могут выжить в естественном пожарном режиме, но разные виды имеют разные стратегии. ^[15] Это также верно для видов Leucospermum , даже тех немногих, которые встречаются за пределами финбоса. Подавляющее большинство видов Leucospermum погибает от огня, потому что у них один стебель, который разветвляется только выше и покрыт довольно тонкой корой. Однако через год после пожара появилось много всходов. Таким образом, все образцы в области, охваченной самым последним пожаром, имеют одинаковый возраст. Через три-четыре года эти растения начинают цвести и давать семена, которые еще не прорастают, но остаются в почвенном семенном банке , пока не активируются во время последствий пожара. Образцы, принадлежащие к этим видам, подвержены биологическому старению (или увяданию) и теряют свою жизненную силу. Максимальная продолжительность жизни варьируется от двадцати пяти до тридцати лет у более мелких видов, таких как L. truncatulum и L. oleifolia , до пятидесяти-восьмидесяти лет у L. praemorsum . Для этой группы видов огонь является необходимым условием для омоложения и поддержания популяции. Однако, если пожары случаются так часто, как раз в два-три года, почвенный семенной банк истощается, поскольку новые семена не добавляются, и вид может локально исчезнуть. Ряд крупных видов ( L. conocarpodendron , L. heterophyllum , L. patersonii , L. pedunculatum , L. profugum и L. royenifolium ) имеют толстую кору, которая позволяет им переживать пожары, если они не слишком интенсивны, и поэтому регулярно продлевают свою продолжительность жизни за пределами интервала между последовательными инцидентами. Уровень выживания при пожаре в этой группе оценивается в 30–50 %. Так как огонь уничтожает нижние ветви, возобновление роста происходит только с более высоких ветвей, и растения приобретают форму зонтика. Меньшая группа видов Leucospermum имеет более эффективный способ выживания в огне. Надземные части этих видов отмирают, но новые побеги появляются прямо из земли из деревянистых клубней. Этот механизм лучше всего развит у видов секции Crassicaudex ( L. cuneiforme , L. gerrardii , L. innovans и L. saxosum)), которые в основном встречаются за пределами финбоша, в районах с преобладанием летних осадков, где пожары могут быть более частыми, но также присутствуют в L. hypophyllocarpodendron , L. prostratum и L. tomentosum . Уровень выживаемости в этой группе оценивается в 95% или более. Молодые растения этих видов можно отличить по обильному развитию боковых ветвей очень низко на первичном стебле. ^[2]

Существует 48 видов, два из которых имеют по два подвида каждый. Два других имеют по две разновидности каждый. Выживание восьми считается наименее опасным : L. calligerum , L. cuneiforme , L. oleifolium , L. pedunculatum , L. royenifolium , L. truncatum , L. utriculosum и L. wittebergensis . Двенадцать таксонов считаются находящимися под угрозой исчезновения : L. bolusii , L. conocarpodendron subsp. viridum , L. cordifolium , L. gerrardii , L. gracile , L. pluridens , L. reflexum (его две разновидности не были оценены), L. spathulatum , L. tottum var. tottum , L. truncatulum , L. vestitum и L. winteri . Три вида являются редкими: L. erubescens , L. mundii и L. secundifolium . Уязвимыми считаются девять таксонов : оба подвида L.hypophyllocarpodendron , L.lineare , L.patersonii , L.praecox , L.praemorsum , L.prostratum , L.rodolentum и L.tomentosum . Пятнадцать были отнесены к категории исчезающих видов : L. catharinae , L. conocarpodendron subsp. conocarpodendron , L. cordatum , L. formosum , L. glabrum , L. grandiflorum , L. gueinzii , L. hamatum , L. гетерофиллум , L. innovans , L. muirii , L. parile , L. profugum , L. saxatile и L. saxosum . Наконец, четыре таксона считаются находящимися под угрозой исчезновения : L. arenarium , L. fulgens , L. harpagonatum и L. tottum var. голбрум . ^[16]

Разведение игольниц обеспечивает важный экспортный продукт в ЮАР и некоторых других странах. L. conocarpodendron , L. cordifolia , L. lineare , L. patersonii и L. vestitum , а также ряд гибридов поставляют срезанные цветы . [ 9 ^{] [17]}