Лептоспира

Лептоспира
Сканирующая электронная микрофотография Leptospira interrogans
Научная классификация
Домен:	Бактерии
Тип:	Спирохеты
Сорт:	Спирохетия
Заказ:	Лептоспиральные
Семья:	Leptospiraceae
Род:	Leptospira Noguchi 1917, не Swainson 1840, не Boucot , Johnson & Staton 1964
Типовой вид
Leptospira интерроганс (Стимсон 1907) Веньон 1926
Разновидность
См. текст

Leptospira (от др.-греч. λεπτός ( leptós )  «тонкий, тонкий, узкий и т. д.» и лат. spira  «спираль») ^[1] — род бактерий -спирохет , включающий небольшое количество патогенных и сапрофитных видов. ^[2] Leptospira впервые была обнаружена в 1907 году всрезах почечной ткани жертвы лептоспироза , которая, как было описано, умерла от « желтой лихорадки ». ^[3]

Leptospira , вместе с родами Leptonema и Turneria , является членом семейства Leptospiraceae . Род Leptospira делится на 20 видов на основе исследований ДНК-гибридизации. ^{[4] [5]}

Патогенные лептоспиры

Leptospira alstonii Smythe et al. 2013 [" Leptospira alstoni " Haake et al. 1993 ]

Leptospira interrogans (Стимсон, 1907), Веньон, 1926, поправки. Faine и Stallman 1982 [" Spirochaeta interrogans " Stimson 1907 ; « Spirochaeta nodosa » Hubener & Reiter 1916 ; « Spirochaeta icterohaemorragiae » Inada et al. 1916 год ; « Spirochaeta icterogenes » Uhlenhuth & Fromme 1916 ; « Leptospira icteroides » Ногучи 1919 ]

Leptospira kirschneri Ramadass et al. 1992 год

Leptospira noguchii Yasuda et al. 1987 год

Leptospira alexanderi Brenner et al. 1999 год

Leptospira weilii Yasuda et al. 1987 год

Leptospira borgpetersenii Yasuda et al. 1987 год

Leptospira santarosai Yasuda et al. 1987 год

Leptospira kmetyi Slack et al. 2009 ^[6]

Leptospira mayottensis Бурхи и др. 2014

Промежуточные или условно-патогенные лептоспиры

Leptospira inadai Yasuda et al. 1987 год

Leptospira fainei Perolat et al. 1998 год

Leptospira broomii Levett et al. 2006 ^[7]

Leptospira licerasiae Matthias et al. 2009 ^[8]

Leptospira wolffii Slack et al. 2008 ^[9]

Непатогенные лептоспиры

Leptospira biflexa (Wolbach and Binger 1914) Noguchi 1918 исправлено. Faine and Stallman 1982 [" Spirochaeta biflexa " Wolbach & Binger 1914 ]

Leptospira idonii Saito et al. 2013 год

Leptospira meyeri Yasuda et al. 1987 год

Leptospira wolbachii Yasuda et al. 1987 год

Leptospira vanthielii Smythe et al. 2013 год

Leptospira terpstrae Smythe et al. 2013 год

Leptospira yanagawae Smythe et al. 2013 год

Члены Leptospira также группируются в серовары в соответствии с их антигенным родством. В настоящее время известно более 200 сероваров. Несколько сероваров встречаются у более чем одного вида Leptospira .

На своем заседании 2002 года Комитет по таксономии лептоспир Международного союза микробиологических обществ утвердил следующую номенклатуру сероваров лептоспир. Названия родов и видов выделены курсивом, как обычно, название серовара не выделено курсивом и начинается с заглавной буквы.

Вид рода серовар Serovar_name

Например:

• Leptospira interrogans серовар Australis
• Серовар Leptospira biflexa Patoc

Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих постоянное место в номенклатуре (LPSN) ^[10] и Национальном центре биотехнологической информации (NCBI). ^[11]

Определенные виды:

• " L. andamana " Трипати, Эванс и Хансон 1971, не Кольер 1948
• « L. brihuegai » Grune Loffler et al. 2015 год
• « L. hardjobovis » Шринивас, Уокер и Риппке, 2013 г.
• « L. macculloughii » Thibeaux et al. 2018 год
• L. sanjuanensis Fernandes et al. 2022 год

Хотя описано более 200 серотипов Leptospira , все члены рода имеют схожую морфологию. Leptospira — это спиралевидные бактерии длиной 6–20  мкм и диаметром 0,1 мкм с длиной волны около 0,5 мкм. ^[18] Один или оба конца спирохеты обычно крючкообразные. Поскольку они такие тонкие, живые Leptospira лучше всего наблюдаются с помощью микроскопии темного поля .

Бактерии имеют ряд степеней свободы: готовясь к размножению путем бинарного деления , бактерия заметно изгибается в месте будущего деления.

Leptospira имеют клеточную оболочку, похожую на грамотрицательную, состоящую из цитоплазматической и внешней мембраны . Однако пептидогликановый слой связан с цитоплазматической, а не с внешней мембраной, что является уникальным для спирохет . Два жгутика Leptospira простираются от цитоплазматической мембраны на концах бактерии в периплазматическое пространство и необходимы для подвижности Leptospira . ^[19]

Внешняя мембрана содержит различные липопротеины и трансмембранные белки внешней мембраны . ^[20] Как и ожидалось, белковый состав внешней мембраны отличается при сравнении Leptospira, растущей в искусственной среде, с Leptospira, присутствующей в инфицированном животном. ^{[21] [22] [23]} Было показано, что несколько белков внешней мембраны лептоспир прикрепляются к внеклеточному матриксу хозяина и к фактору H. Эти белки могут быть важны для адгезии Leptospira к тканям хозяина и для сопротивления комплементу , соответственно. ^[24] [ ^{25] [26]}

Внешняя мембрана Leptospira , как и у большинства других грамотрицательных бактерий, содержит липополисахарид (ЛПС). Различия в высокоиммуногенной структуре ЛПС объясняют многочисленные серовары Leptospira . ^[18] Следовательно, иммунитет является серовар-специфичным; современные вакцины против лептоспир, которые состоят из одного или нескольких сероваров Leptospira, эндемичных для популяции, подлежащей иммунизации, защищают только от сероваров, содержащихся в вакцинном препарате. ЛПС лептоспир имеет низкую эндотоксиновую активность. ^[18] Необычной особенностью ЛПС лептоспир является то, что он активирует клетки-хозяева через TLR2, а не TLR4 . ^[27] Уникальная структура липидной части A молекулы ЛПС может объяснять это наблюдение. ^[28] Наконец, содержание антигена ЛПС O у L. interrogans отличается у остро инфицированного и хронически инфицированного животного. ^[29] Роль изменений антигена О в возникновении или поддержании острой или хронической инфекции, если таковая имеется, неизвестна.

Leptospira , как патогенные, так и сапрофитные, могут занимать различные среды, места обитания и жизненные циклы; эти бактерии встречаются по всему миру, за исключением Антарктиды. Высокая влажность и нейтральный (6,9–7,4) pH необходимы для их выживания в окружающей среде, при этом естественной средой обитания для бактерий являются стоячие водоемы — болота, мелкие озера, пруды, лужи и т. д.

Leptospira культивируются при 30 °C в среде Эллингхаузена-Маккалоу-Джонсона-Харриса (EMJH), в которую можно добавить 0,21% кроличьей сыворотки для усиления роста прихотливых штаммов. ^[30] Рост патогенных Leptospira в искусственной питательной среде, такой как EMJH, становится заметным через 4–7 дней; рост сапрофитных штаммов происходит в течение 2–3 дней. Минимальная температура роста патогенных видов составляет 13–15 °C. Поскольку минимальная температура роста сапрофитов составляет 5–10 °C, способность Leptospira расти при 13 °C может использоваться для различения сапрофитных и патогенных видов Leptospira . ^[30] Оптимальный pH для роста Leptospira составляет 7,2–7,6.

Leptospira — аэробы, основным источником углерода и энергии которых во время роста in vitro являются длинноцепочечные жирные кислоты, которые метаболизируются путем бета-окисления. ^{[31] [32]} Жирные кислоты содержатся в EMJH в форме твина . ^[30] Молекулы жирных кислот связаны альбумином в EMJH и медленно высвобождаются в среду, чтобы предотвратить ее токсическое накопление.

Как и большинству бактерий, Leptospira требуется железо для роста. ^[33] L. interrogans и L. biflexa обладают способностью получать железо в разных формах. ^{[34] У} L. biflexa был выявлен TonB -зависимый рецептор, необходимый для использования двухвалентной формы железа , а ортолог рецептора закодирован в геноме L. interrogans . L. interrogans также может получать железо из гема , который связан с большей частью железа в организме человека. Геминсвязывающий белок HbpA, который может участвовать в поглощении гемина , был выявлен на поверхности L. interrogans ^[35] Хотя у других патогенных видов Leptospira и L. biflexa отсутствует HbpA, еще один геминсвязывающий белок, LipL41, может объяснять их способность использовать гемин в качестве источника железа. ^{[35] Хотя} L. biflexa и L. interrogans не секретируют сидерофоры , они могут быть способны получать железо из сидерофоров, секретируемых другими микроорганизмами. ^[34]

Геном патогенных лептоспир состоит из двух хромосом. Размер геномов L. interrogans сероваров Copenhageni и Lai составляет приблизительно 4,6 Мб. ^{[36] [37]} Однако геном L. borgpetersenii серовара Hardjo имеет размер всего 3,9 Мб с большим количеством псевдогенов, фрагментов генов и последовательностей вставок относительно геномов L. interrogans. ^[38] L. interrogans и L. borgpetersenii имеют 2708 общих генов, из которых 656 являются патогенными специфическими генами. Содержание гуанина и цитозина (GC) составляет от 35% до 41%. ^[39] L. borgpetersenii серовар Hardjo обычно передается путем прямого контакта с инфицированными тканями, тогда как L. interrogans часто приобретается через воду или почву, загрязненную мочой животных-носителей, в почках которых находятся Leptospira . Большое количество дефектных генов и последовательностей вставок в L. borgpetersenii Hardjo вместе с плохой выживаемостью вне хозяина и различием в моделях передачи по сравнению с L. interrogans предполагает, что L. borgpetersenii претерпевает геномный распад, опосредованный последовательностью вставок, с продолжающейся потерей генов, необходимых для выживания вне животного-хозяина. ^[38]

Определение последовательности генома нескольких штаммов Leptospira привело к разработке мультилокусного VNTR -типирования (Variable Number of Tandem Repeats) и мультилокусного последовательностного типирования (MLST) для идентификации патогенных видов Leptospira на уровне видов . ^[40] Оба метода обладают потенциалом для замены крайне неоднозначного метода серотипирования, который в настоящее время популярен для идентификации штаммов лептоспир. ^[40]

• Лептоспироз
• Список родов бактерий
• Список бактериальных отрядов

• Данные, связанные с Leptospira на Wikispecies
• Страница лептоспиры в Kenyon College MicrobeWiki.
• «Leptospira». Браузер таксономии NCBI . 171.