комплекс леопарда
Рисунок шерсти у лошадей
Один из многих узоров, за которые отвечает комплекс леопарда.

Леопардовый комплекс — это группа генетически связанных узоров шерсти у лошадей . Эти узоры варьируются от прогрессивного увеличения вкраплений белых волос, похожих на седые или чалые, до отличительных пятен леопарда на белой шерсти, похожих на далматинские . Вторичные характеристики, связанные с леопардовым комплексом, включают белую склеру вокруг глаз, полосатые копыта и пятнистую кожу. Ген леопардового комплекса также связан с аномалиями глаз и зрения. Эти узоры наиболее тесно связаны с породами аппалуза и кнабструппер , хотя его присутствие в породах от Азии до Западной Европы указывает на то, что это связано с очень древней мутацией .

Леопардовые сложные узоры

Узоры шерсти в комплексе леопарда варьируются от едва отличимых от непораженной шерсти до почти чисто белых. В отличие от большинства других пятнистых узоров , пятнистость и особенно белые области, связанные с комплексом леопарда, как правило, симметричны и возникают на бедрах. [1] Более того, определенное количество этого унаследованного белого рисунка присутствует при рождении. [2] Количество белого, даже если его нет при рождении, часто увеличивается на протяжении всей жизни лошади путем постепенного «чалого» окраса, который не связан с сединой или истинно чалым окрасом . [2] Цветные пятна отражают основной цвет шерсти, будь то черный , каштановый , серый или серебристо -бурый. [3] Ряд факторов, каждый из которых по отдельности, генетически контролируемых, взаимодействуют, создавая знакомые узоры, такие как «снежинка», «леопард» и «немного пятен».

Наблюдение за леопардами

Один неполный доминантный ген ( Lp ) контролирует наличие леопардовых пятен у лошадей. [4] [5] Доминантному гену требуется только одна копия для получения затронутого фенотипа ; неполный доминантный ген дает другой результат в зависимости от того, присутствует одна или две копии. Генотип лошади может быть lp/lp ( гомозиготный рецессивный), Lp/lp ( гетерозиготный ) или Lp/Lp (гомозиготный доминантный). Лошади без доминантного гена Lp не проявляют признаков леопардового комплекса и не могут произвести потомство с геном Lp , если только он не будет внесен другим родителем. Такие лошади называются «нехарактерными» среди любителей лошадей породы аппалуза . [6] Лошади, имеющие по крайней мере один ген Lp, обладают, по крайней мере, «характеристиками» леопардового комплекса:

  • кожа пятнистая, крапчатая или пятнистая вокруг морды, глаз, гениталий и ануса; остальная часть тела может быть в основном пигментированной (серой или черной при отсутствии других генов), в основном непигментированной (розовой или телесного цвета) или пятнистой,
  • полосатые копыта ,
  • белые склеры .

Наличие областей чередующейся пигментированной и непигментированной кожи не может однозначно указывать на ген леопарда. Они могут быть не видны из-за эффектов других генов. Например, обширные белые отметины на морде могут маскировать наличие пятен вокруг глаз и морды, а белые отметины на ногах часто заканчиваются белыми копытами. Кроме того, другие гены могут вызывать похожие состояния: белая склера связана с широкими белыми отметинами на морде , полосатые копыта с геном серебристых пятен , а веснушчатая кожа с геном шампанского . ДНК-тест теперь может идентифицировать ген Lp , хотя сочетание знания родословной и характеристик шерсти также помогает.

Хотя и гетерозиготные, и гомозиготные лошади Lp обладают вышеупомянутыми характеристиками, гетерозиготы и гомозиготы значительно различаются по наличию настоящих пятен. Настоящие леопардовые пятна производятся только геном Lp и напрямую отражают основной окрас шерсти (гнедой, вороной, серый, кремелло, рыжий саврасый и т. д.). [3] Поскольку эти пятна соответствуют окрасу шерсти, они не видны, если не удалить окружающий пигмент. Как правило, гетерозиготные леопарды имеют более крупные и обильные пятна, в то время как гомозиготы имеют более мелкие и редкие пятна. [5]

Белый узор

Степень белого рисунка этой лошади проиллюстрирована, потому что она мокрая. Только большие участки пигментированной (серой или черной) кожи дадут каштановые волосы.

Существует по крайней мере один генетически контролируемый тип белого рисунка, который строго связан с комплексом леопарда. [2] Эти белые рисунки позволяют пятнам, связанным с комплексом леопарда, стать видимыми. Другие белые рисунки, такие как тобиано или белые отметины на ногах, скрывают пятна леопарда. Определенное количество белого рисунка, связанного с леопардом, может присутствовать при рождении. Временные изменения в количестве белого рисунка обсуждаются ниже. [7] Белый рисунок, связанный с леопардом, обычно симметричен и начинается на бедрах. [1] Предложенный ген, PATN-1 , может быть ответственным за наиболее знакомые проявления белого: гетерозиготы, обладающие «одеялами» обычного размера, и гомозиготы, обладающие обширными «одеялами», которые могут влиять на всю шерсть. [2] Даже лошади с обширным белым цветом обычно сохраняют темные области чуть выше копыт, на коленях и скакательных суставах, коленях и локтях, бедрах и плечевых суставах, хвосте, гриве и костных частях морды. Наименьшее количество белого рисунка — это просто брызги белого на бедрах.

Чалая масть, связанная с леопардом

Вероятно, эта лошадь родилась полностью черной, а с тех пор претерпела значительную чалость.

Так же, как есть белый рисунок, специально связанный с леопардовым комплексом, есть тип прогрессирующей чалости, который не связан с сединой или истинной чалостью . [2] Лошади с рисунком шерсти в пределах леопардового комплекса известны своими загадочными изменениями шерсти. [8] Эта необычная характеристика обусловлена, по крайней мере, частично леопардовой чалостью, также называемой «лаковой чалостью». В то время как серый ген влияет только на шерсть, некоторые лошади с геном Lp постепенно теряют пигмент как в коже, так и в волосах по мере старения. Также, в отличие от седины, леопардовые пятна не затрагиваются этим процессом чалости. Также не сильно затрагиваются «костные выступы». По мере того, как лошадь лаковой чалости светлеет, леопардовые пятна, неотличимые от остальной шерсти, становятся заметными. Некоторые лошади без какого-либо плотного белого рисунка при рождении, по-видимому, спонтанно превращаются в белых лошадей с леопардовыми пятнами с возрастом. [8] Лакирование чаще встречается у лошадей аппалуза и реже у норикеров и кнабструпперов , чьи ассоциации пород считают его нежелательным. [5]

Взаимодействия и терминология

Как и многое в генетике окраса шерсти, общепринятые термины не обязательно соответствуют точным генетическим состояниям. Тем не менее, терминология может многое рассказать о генетических взаимодействиях, окружающих комплекс леопарда.

Рыжеватые леопардовые пятна на этой гнедой масть видны только после того, как наступает леопардовая чалость, как здесь.
  • Лошади гетерозиготной Lp/lp с обширным белым рисунком при рождении белые с большими пятнами однотонного цвета. Их называют «леопардовыми», если они полностью белые, «почти леопардовыми», если нет. Под действием чалого лака почти леопардовая масть со временем может стать почти неотличимой от полностью леопарда.
  • Лошади гетерозиготного Lp/lp с меньшим количеством белого рисунка характеризуются размером их «попоны» и наличием пятен: например, пятнистая попона на пояснице и бедрах. Опять же, эти лошади могут покрываться лаком с возрастом.
  • Лошади гомозиготной Lp/Lp с обширным белым рисунком при рождении белые с мелкими редкими пятнами или вообще без них. В большинстве языков такие жеребята называются "white-born", но термин, знакомый большинству носителей английского языка, - "fewspot (leopard)".
  • Лошади -гомозиготы Lp/Lp с не слишком обширным белым рисунком при рождении обладают плотной белой попой и называются «снежными шапками».
  • Лошади гетерозиготного Lp/lp и гомозиготного Lp/Lp с небольшим количеством белого рисунка могут не обладать достаточным количеством белого, чтобы выявить большие или маленькие пятна. Вкрапления белого рисунка на бедрах называются рисунком «снежинка». Такие крошечные попоны могут покрываться лаком и разрастаться.
  • Лошади гетерозиготного Lp/lp и лошади гомозиготного Lp/Lp , при отсутствии плотного белого рисунка, выглядят примерно одинаково. То есть, если только они не начинают покрываться лаком. По мере того, как шерсть становится все более и более белой, пятна могут стать заметными. Лошадь гомозиготного Lp/Lp , имеющая только крошечные пятна, может просто развить этот уникальный рисунок чалости и называется «инейной» или «мраморной». У гетерозиготы в конечном итоге могут появиться заметные леопардовые пятна.

Узоры

Базовые цвета накладываются на различные узоры пятен, которые изменчивы и часто не вписываются в определенную категорию. Эти узоры описываются следующим образом:

ШаблонОписаниеИзображение [9]
Одеяло или
снежная шапка		Сплошная белая область, обычно покрывающая, но не ограничивающаяся областью бедер, с контрастным основным цветом. [10] [11]
ПятнаОбщее название лошади, имеющей белые или темные пятна по всему телу или на его части. [10]
Одеяло с пятнамибелая попона с темными пятнами внутри белого. Пятна обычно того же цвета, что и основной цвет лошади. [10]
леопардСчитается продолжением попоны, покрывающей все тело. Белая лошадь с темными пятнами, которые распространяются по всему телу. [11]
Несколько пятнистых леопардовЛошадь преимущественно белого цвета с небольшим количеством цвета на боках, шее и голове. [11]
СнежинкаЛошадь с белыми пятнами, крапом, на темном теле. Обычно белые пятна увеличиваются в количестве и размере с возрастом лошади. [11]
Аппалуза-чалая,
варниш-чалая
или мраморная		Отличительная версия комплекса леопарда. Смешанные темные и светлые волосы с более светлой областью на лбу, щеках и лобных костях лица, на спине, пояснице и бедрах. Более темные области могут появляться по краям лобных костей лица, а также на ногах, коленях, над глазом, точкой бедра и за локтем. Темные точки над костными областями называются «лаковыми отметинами» и отличают этот рисунок от традиционного чалого . [10] [11]
ПятнистыйПятнистый леопард, полностью белый, на коже которого видны только пятна. [11]
Роан Бланкет
или Фрост		Лошади с чалостью на крупе и бедрах. Попона обычно располагается на области бедер, но не ограничивается ею. [10] [11]
Чалый плед с пятнамиотносится к лошади с чалой попой, которая имеет белые и/или темные пятна в области чалой лошади. [10]

TheЛпген

Вероятные окрасы европейских диких лошадей [12]

Хотя пятна и чалость, составляющие комплекс леопарда, иногда кажутся сильно отличающимися друг от друга, способность лошадей с леопардовыми пятнами производить полный спектр рисунков, от пятнистой кожи до чалости и более леопардовых пятен, давно предполагает, что за это отвечает один ген. [5] Этот ген был назван Lp от «комплекса леопарда» доктором Д. Филиппом Споненбергом в 1982 году и был описан как аутосомный, неполный доминантный ген. [4] Лошади без гена ( lplp ) были сплошного окраса, те, у кого было две копии гена (гомозиготные или LpLp ), обычно были «немногопятнистыми», в то время как те, у кого была одна копия гена (гетерозиготные или Lplp ), варьировались от просто пятнистой кожи до полностью леопардовой. [4]

В 2004 году группа исследователей отнесла ген Lp к лошадиной хромосоме 1 (ECA1). [1] Четыре года спустя эта группа сопоставила ген Lp с геном канала транзиторного рецепторного потенциала , TRPM1 или меластатином 1 (MLSN1). [7] Аллель комплекса леопарда содержит вставку концевого повтора длиной 1378 п.н. ретровирусной ДНК , которая нарушает транскрипцию TRMP1. [13]

В 2011 году исследование выявило аллель Lp в образцах ДНК, собранных у доисторических лошадей. Это открытие представляет собой доказательство наличия пятнистости леопардового комплекса в популяциях доисторических диких лошадей . Древнее происхождение аллеля может объяснить наличие рисунков пятнистых лошадей в палеолитическом пещерном искусстве . Считается, что во время ледникового периода рисунок леопарда мог быть полезен в качестве камуфляжа против снежной среды. [12]

Проблемы со зрением

Врожденная стационарная ночная слепота — это офтальмологическое заболевание у лошадей, которое присутствует при рождении (врожденное), не прогрессирует (стационарное) и влияет на зрение животного в условиях слабого освещения. Лошади с CSNB могут не решаться входить в слабо освещенные места, такие как крытые манежи, темные стойла или трейлеры, и испытывать тревогу в таких условиях, что может мешать управлению или езде. [7] CSNB обычно диагностируется на основании наблюдений владельца, но у некоторых лошадей наблюдаются явно ненормальные глаза: плохо выровненные глаза (дорсомедиальный косоглазие) или непроизвольное движение глаз (нистагм). [7] Состояние можно подтвердить с помощью электроретинографии , при которой «отрицательная ЭРГ» указывает на CSNB. Хотя сетчатка имеет нормальную форму, нервный сигнал, срабатывающий при достижении светом палочковых клеток, не достигает мозга. Палочковые клетки в сетчатке связаны с биполярными клетками , которые передают нервный импульс следующему набору нейронов. Считается, что эти клетки не в состоянии претерпеть основную химическую реакцию, необходимую для передачи нервного импульса, которая включает перемещение кальция (Ca 2+ ).

Врожденная стационарная ночная слепота была связана с комплексом леопарда с 1970-х годов. [14] Наличие CSNB у нелеопардовых пород и лошадей предполагает, что эти два состояния могут быть расположены на близких, но отдельных генах. Однако одно исследование использовало результаты ERG для диагностики всех гомозиготных субъектов Lp с CSNB, в то время как все гетерозиготы и лошади без Lp были свободны от этого расстройства. [8] Ген, в котором теперь локализован Lp , кодирует белок, который проводит ионы кальция , ключевой фактор в передаче нервных импульсов. Этот белок, который находится в сетчатке и коже, существовал в дробных процентах от нормальных уровней у гомозиготных лошадей Lp/Lp . [7] Исследование 2008 года предполагает, что как CSNB, так и пятна комплекса леопарда связаны с геном TRPM1 . [15]

Рецидивирующий увеит лошадей (ERU) также присутствует в породе. У аппалуз риск развития рецидивирующего увеита лошадей (ERU) в восемь раз выше, чем у всех других пород вместе взятых. До 25% всех лошадей с ERU могут быть аппалузами. Увеит у лошадей имеет много причин, включая травмы глаз, заболевания, бактериальные, паразитарные и вирусные инфекции, но ERU характеризуется повторяющимися эпизодами увеита, а не единичным случаем. Если его не лечить, ERU может привести к слепоте, которая чаще встречается у аппалуз, чем у других пород. [16] До 80% всех случаев увеита встречаются у аппалуз, с физическими характеристиками, включая светлые узоры шерсти, мало пигмента вокруг век и редкие волосы в гриве и хвосте, указывающими на более подверженных риску особей. [17] Исследователи, возможно, идентифицировали область гена, содержащую аллель , который делает породу более восприимчивой к заболеванию. [18]

Распространенность

Лошадь аппалуза — порода, наиболее известная по комплексу леопарда, хотя этот комплекс также характерен для кнабструппера , а также для пород, родственных аппалузе, таких как пони Америки и колорадский рейнджер . [2] Этот ген также относительно распространен у фалабеллы , норикера и родственной им южногерманской холоднокровной. [4] [8] Существование леопардовых пятен среди азиатских пород, таких как карабаир и монгольская алтайская, было зафиксировано с древних времен и предполагает, что ген очень старый. [8] Комплекс леопарда может встречаться с низкой частотой среди некоторых других пород, в зависимости от того, существовали ли лошади с генетикой комплекса леопарда в основном поголовье для данной породы.

В пещерном искусстве

На картинах «Пестрые лошади из Пеш-Мерля » , возраст которых составляет около 25 000 лет, в пещере во Франции изображены пятнистые лошади с леопардовым узором. Археологи спорили о том, рисовали ли художники то, что видели, или же пятнистые лошади имели некое символическое значение. Однако исследование ДНК древних лошадей, проведенное в 2011 году, показало, что комплекс леопарда присутствовал, и поэтому пещерные художники, скорее всего, видели настоящих пятнистых лошадей. [12]

Ссылки

  1. ^ abc Terry, RB; Archer S; Brooks S; Bernoco D; Bailey E (2004). «Присвоение гена окраски шерсти аппалуза (LP) хромосоме 1 лошади». Генетика животных . 35 (2). Международное общество генетики животных: 134– 137. doi :10.1111/j.1365-2052.2004.01113.x. PMID  15025575.
  2. ^ abcdef Шейла Арчер (2008-08-31). "Исследования в настоящее время ведутся". Проект Аппалуза . Архивировано из оригинала 2008-08-24 . Получено 2008-11-04 .
  3. ^ ab "Appaloosa". Equine Color . Декабрь 2002. Получено 2008-10-04 .
  4. ^ abcd Sponenberg, D. Phillip (1982). «Наследование леопардовых пятен у лошадей породы норикер». Журнал наследственности . 5 (73). Американская генетическая ассоциация: 357– 359. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a109669.
  5. ^ abcd Sponenberg, Dan Phillip (2003-04-11) [1996-01-15]. "5/Patterns Characterized by Patches of White". Генетика окраса лошадей (2-е изд.). Wiley-Blackwell. стр.  93–4 . ISBN 978-0-8138-0759-1.
  6. ^ "Руководство по идентификации аппалузы". Регистрация . Клуб лошадей Аппалуза . Получено 12.11.2008 .
  7. ^ abcde Bellone, Rebecca R; Brooks SA; Sandmeyer L; Murphy BA; Forsyth G; Archer S; Bailey E; Grahn B (август 2008 г.). "Дифференциальная экспрессия гена TRPM1, потенциальная причина врожденной стационарной ночной слепоты и пятнистости шерсти (LP) у лошадей породы аппалуза (Equus caballus)". Genetics . 179 (4). Genetics Society of America: 1861– 1870. doi :10.1534/genetics.108.088807. PMC 2516064 . PMID  18660533. 
  8. ^ abcde Sandmeyer, Lynne S.; Breaux CB; Archer S; Grahn BH (2007). «Клинические и электроретинографические характеристики врожденной стационарной ночной слепоты в Аппалузе и связь с комплексом леопарда». Ветеринарная офтальмология . 6 (10): 368– 375. doi :10.1111/j.1463-5224.2007.00572.x. PMID  17970998.
  9. ^ На основе изображений из Sponenberg 2003, 153-156.
  10. ^ abcdef Определение лошади породы аппалуза
  11. ^ abcdefg Споненберг 2003, с. 90
  12. ^ abc Pruvost, M.; Bellone, R.; Benecke, N.; Sandoval-Castellanos, E.; Cieslak, M.; Kuznetsova, T.; Morales-Muniz, A.; O'Connor, T.; Reissmann, M.; Hofreiter, M.; Ludwig, A. (7 ноября 2011 г.). «Генотипы додомашних лошадей соответствуют фенотипам, изображенным на палеолитических произведениях пещерного искусства». Труды Национальной академии наук . 108 (46): 18626– 18630. doi : 10.1073/pnas.1108982108 . PMC 3219153. PMID  22065780 . 
    • «Древняя ДНК дает новый взгляд на наскальные рисунки лошадей». Phys.org . 7 ноября 2011 г.
  13. ^ Беллоне, Ребекка Р.; Холл, Хизер; Сеталури, Виджаясарадхи; Деви, Сулочана; Маддоди, Нитьянанд; Арчер, Шейла; Сандмейер, Линн; Людвиг, Арне; Ферстер, Дэниел; Прувост, Мелани; Райссманн, Моника; Бортфельдт, Ральф; Адельсон, Дэвид Л.; Лим, Сим Лин; Нельсон, Джанель; Хаазе, Бьянка; Энгенштайнер, Мартина; Лееб, Тоссо; Форсайт, Джордж; Миналтовски, Майкл Дж.; Махадеван, Падманабхан; Хофрейтер, Михаэль; Пайманс, Йоханна Л.А.; Гонсалес-Фортес, Глория; Гран, Брюс; Брукс, Саманта А. (2013). «Доказательства ретровирусной вставки в TRPM1 как причины врожденной стационарной ночной слепоты и леопардового комплекса пятнистости у лошадей». PLOS ONE . ​​8 (10): e78280. doi : 10.1371/journal.pone.0078280 . PMC 3805535 . PMID  24167615. 
  14. ^ Witzel CA, Joyce JR, Smith EL. Электроретинография врожденной ночной слепоты у кобылы породы аппалуза. Журнал медицины и хирургии лошадей 1977; 1: 226–229.
  15. ↑ Оке, Стейси (31 августа 2008 г.). «Проливая свет на ночную слепоту у аппалуз». Лошадь . Получено 2009-02-07 .
  16. ^ Sandmeyer, Lynne (28 июля 2008 г.). "Рецидивирующий увеит у лошадей (ERU)". Проект Appaloosa. Архивировано из оригинала 26 апреля 2009 г. Получено 21 марта 2010 г.
  17. ↑ Ловинг, Нэнси (19 апреля 2008 г.). «Увеит: медицинское и хирургическое лечение». The Horse . Получено 21.03.2010 .
  18. ^ "Abstracts: 36th Annual Meeting of the American College of Veterinary Ophthalmologists, Nashville, TN, US, October 12–15, 2005". Veterinary Ophthalmology . 8 (6): 437– 450. November 2005. doi : 10.1111/j.1463-5224.2005.00442.x . На основании этих данных мы приходим к выводу, что аллель восприимчивости к ERU у аппалуз существует в регионе MHC.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Leopard_complex&oldid=1262306057"