Книжка , также известная как зеленая , [1] фардель , [1] многослойная [1] и псалтериум , [1] — это третий отдел желудка у жвачных животных . Книжка располагается после рубца и сетки и перед сычугом . У разных жвачных животных книжка имеет разную структуру и функцию в зависимости от пищи, которую они едят, и того, как они развивались в ходе эволюции. [2]
Книжка находится на правой стороне краниальной части рубца. [3] Она получает пищу из сетки через ретикуло-омазальное отверстие [3] и поставляет пищу в сычуг через мазо-сычужное отверстие. [4] Книжка имеет сферическую [5] или полумесяцеобразную форму [6] и имеет несколько листочков, похожих на листочки книги [7], называемых мазальными пластинками. [4] Пластинки мазальных пластинок состоят из тонких мышечных слоев, покрытых нежелезистой слизистой оболочкой. [4] Пластинки мазальных пластинок выходят со сторон большой кривизны и выступают внутрь книжки, простираясь от ретикуло-омазального отверстия до мазо-сычужного отверстия. [8] [4] Они значительно увеличивают площадь поверхности книжки. [3] [9] Пластинки покрыты сосочками, напоминающими когти у некоторых жвачных животных или тупые конусы у других. [4] [2] Эти сосочки еще больше увеличивают площадь поверхности, но они также обеспечивают повышенное трение о частицы пищи. [3]
Функция книжки до конца не изучена. [5] Во время второй фазы сокращения ретикулума ретикуло-омазальный сфинктер открывается на несколько секунд, позволяя небольшому объему тонкодисперсной и хорошо ферментированной пищи попасть в книжку. [3]
Книжка имеет два физиологических отсека: книжный канал, который переносит пищу из ретикулума в книжку, и межпластинчатые углубления между слизистыми пластинками, которые обеспечивают область для всасывания. [2] Книжка - это место, где частицы пищи, которые достаточно малы, переносятся в сычуг для ферментативного переваривания. [5] [2] У жвачных животных с более сложной книжкой [ необходим пример ] большая площадь поверхности [9] позволяет ей играть ключевую роль в всасывании воды, электролитов , [2] [4] летучих жирных кислот, минералов и ферментации пищи. [5]
У молодых жвачных животных, которые все еще пьют молоко, имеется пищеводная канавка, которая позволяет молоку обходить рубец и поступать прямо из пищевода в книжку. [10]
Ранняя версия книжки наблюдается у ранних жвачных животных, таких как дукеры и мунтжаки , у которых она представляет собой нечто большее, чем сито, которое предотвращает попадание непережеванной пищи в сычуг . [2]
Самая маленькая книжка принадлежит жвачным животным, которые потребляют высококачественную пищу, например, лосям и косулям , тогда как самая большая принадлежит тем, кто неизбирательно питается травой и грубыми кормами, например, крупному рогатому скоту и овцам. [2]
Книжка не только больше у травоядных и грубых кормов, но и имеет большую дифференциацию в ее книжеобразной структуре, что проявляется в увеличении количества пластинок. [2]