Боковой рог мозга насекомых

Боковой рог (боковой протоцеребрум ) — одна из двух областей мозга насекомых , куда проекционные нейроны антеннальной доли посылают свои аксоны . Другая область — грибовидное тело . Несколько морфологических классов нейронов в боковом роге получают обонятельную информацию через проекционные нейроны. [1] [2] [3]

В боковом роге аксоны проекционных нейронов, чувствительных к феромонам, отделены от аксонов проекционных нейронов, чувствительных к запахам растений . [1] [3] Кроме того, дендриты нейронов бокового рога ограничены одной из этих двух зон, что позволяет предположить, что феромоны и запахи растений обрабатываются в боковом роге отдельно.

Нейроны бокового рога, реагирующие на неферомонные запахи, широко разветвляются в боковом роге, возможно, интегрируя информацию от большого количества проекционных нейронов (даже если сами проекционные нейроны проецируются только на определенные области бокового рога). Внутриклеточные записи от нейронов бокового рога показывают, что многие из этих нейронов широко реагируют на запахи. [2] Ответы в этих нейронах синхронизированы с вызванными запахом колебаниями и зависят от концентрации запаха. [2]

Физиология

Обонятельные рецепторные нейроны в антеннах и максиллярных щупиках проецируются в обонятельные доли мозга насекомого , которые в свою очередь проецируют центры обработки более высокого порядка, боковой рог или грибовидные тела. [4] Боковой рог имеет нечеткие границы в мозге, но граничит с концами разветвлений проекционных нейронов в боковом протоцеребруме. [2] Существует по крайней мере 10 морфологических классов нейронов бокового рога. [2] Эта система в высокой степени консервативна во всем мире насекомых. [4]

Насекомым нужна область, которая интегрирует обонятельную информацию, потому что они используют обоняние как основное средство получения информации о своем мире. Они должны назначить «валентность» (поведение влечения или отвращения) важным запахам, таким как ядовитая пища (отвращение), партнеры (привлечение) или члены колонии (ситуативное). [4] Боковой рог — это область мозга, которая выполняет эту интеграцию обонятельной информации. Он координирует врожденное ( инстинктивное ) поведение с определенными запахами. [4]

Усиковая доля имеет два типа нейронов, которые синаптически связаны с обонятельными рецепторными нейронами в антеннах и максиллярных щупиках, локальные интернейроны и проекционные нейроны . Проекционные нейроны могут возбуждать или подавлять потенциалы действия в грибовидном теле или боковом роге, на которые они проецируются. [4] Они проецируются на грибовидное тело случайным образом, но очень стереотипны в своих проекциях на боковой рог, что облегчает их изучение в некоторых отношениях. [4]

Выученная обонятельная реакция

Хотя обычно считается, что боковой рог отвечает за врожденные поведенческие реакции на обонятельные стимулы, а грибовидные тела — за приобретенное поведение [5], теперь у нас есть все больше доказательств того, что между этими двумя областями существует перекрестное взаимодействие, что означает, что истинная природа этих процессов сложнее. [4]

Когда насекомое сталкивается с запахом, с которым у него нет врожденной или выученной реакции (безусловный стимул), сигналы посылаются вниз по проекционным нейронам к клеткам Кеньона грибовидных тел. [4] Клетки Кеньона (помимо прочего) регулируют «приобретение памяти, консолидацию и извлечение краткосрочных и долгосрочных воспоминаний». [4] Хотя причина в настоящее время неизвестна, те же самые проекционные нейроны, которые синапсируют с этими клетками Кеньона, также синапсируют с клетками в боковом роге. Это дает дополнительные доказательства более сложной связи между боковым рогом и выученным поведением. [4]

Перекрестные помехи между боковой долей и грибовидными телами добавляют гибкости к выученным и врожденным поведенческим реакциям. Запах может быть связан с привлекательным поведением, заставляя большинство насекомых вида двигаться к источнику этого запаха, однако некоторые особи могут отстраняться от этого запаха из-за прошлой негативной встречи с ним. [4] Таким образом, выученный поведенческий сигнал от грибовидных тел может пересилить врожденный поведенческий сигнал, исходящий от бокового рога.

Наоборот, врожденный поведенческий сигнал от бокового рога также может пересилить выученный поведенческий сигнал от грибовидных тел. Например, интеграция выученных и врожденных поведенческих реакций особенно важна для социальных насекомых, таких как медоносные пчелы. Медоносные пчелы используют феромоны и определенные движения тела для общения с другими членами улья. [6] Пчелы узнают, какие цветочные запахи связаны с хорошими источниками нектара (что приводит к поведению ответа на вытягивание хоботка), но если они подвергаются воздействию феромона тревоги от укуса, посылаемого другими пчелами, во время изучения того, какие цветочные запахи связаны с большей частью пищи, их обучение ухудшается. Это происходит потому, что поведение «стоп», связанное с феромоном тревоги от укуса, является врожденной реакцией, опосредованной боковым рогом, которая достаточно сильна, чтобы пересилить выученное пищевое поведение. [6]

Половой диморфизм

У самцов и самок насекомых резко различаются поведенческие реакции при столкновении с феромонами противоположного или того же пола; таким образом, с точки зрения нейрофизиологии между двумя полами должно быть различие. [4] Поскольку боковой рог связан с интеграцией запахов, что приводит к стереотипному поведению, мы могли бы ожидать увидеть физическое различие между боковыми рогами самцов и самок, и мы это делаем. [7] Существует специфическая для пола проводка, которая инициирует специфичные для пола кластеры клеток в мозге насекомых, когда они подвергаются воздействию половых феромонов . [4]

Хорошим примером этого является тот факт, что боковой рог самца дрозофилы на 1% больше, чем у самок того же вида. [4] Боковой рог самца имеет многочисленные связи с выступающими нейронами, которые исходят из клубочков DA1, VA1lm и VL2a антеннальной доли (все они также больше у самцов). [4] Каждый из этих клубочков связан со специфическими обонятельными нейронами, которые улавливают феромоны. [4] У моли специфичные для самцов выступающие нейроны, обрабатывающие феромоны, иннервируют клубочки за пределами макрогломерулярного комплекса антеннальной доли. [7]

Другие исследования на дрозофилах показали, что не только нейроны, отвечающие за входящую информацию, являются полово-диморфными, но также и нейроны боковых рогов, которые посылают информацию остальной части мухи. [4] Нейроны боковых рогов, которые синапсируют с брюшной нервной цепочкой, диморфны по своей структуре и реагируют на половой феромон дрозофилы cVA. [4]

Ссылки

  1. ^ ab Jefferis, GSXE; Potter, CJ; Chan, AM; Marin, EC; Rohlfing, T.; Maurer, CR; Luo, L. (2007). «Комплексные карты высших обонятельных центров дрозофилы: пространственно разделенное представление фруктов и феромонов». Cell . 128 (6): 1187–1203. doi :10.1016/j.cell.2007.01.040. PMC  1885945 . PMID  17382886.
  2. ^ abcde Гупта, Н.; Стопфер, М. (2012). «Функциональный анализ высшего обонятельного центра, латерального рога». Журнал нейронауки . 32 (24): 8138–8148. doi :10.1523/JNEUROSCI.1066-12.2012. PMC 3391592. PMID  22699895 . 
  3. ^ ab Ruta, V.; Datta, SR; Vasconcelos, ML; Freeland, J.; Looger, LL; Axel, R. (2010). «Диморфная феромонная цепь у Drosophila от сенсорного входа до нисходящего выхода». Nature . 468 (7324): 686–690. Bibcode :2010Natur.468..686R. doi :10.1038/nature09554. PMID  21124455. S2CID  4412743.
  4. ^ abcdefghijklmnopqr Шульцхаус, Джанна Н.; Салим, Сехреш; Ифтихар, Хина; Карни, Джинджер Э. (апрель 2017 г.). «Роль бокового рога дрозофилы в обработке обонятельной информации и поведенческом ответе». Журнал физиологии насекомых . 98 : 29–37. doi :10.1016/j.jinsphys.2016.11.007. PMID  27871975.
  5. ^ Ли, Цянь; Либерлес, Стивен Д. (2015). «Отвращение и влечение через обоняние». Current Biology . 25 (3): R120–R1209. doi :10.1016/j.cub.2014.11.044. PMC 4317791. PMID  25649823 . 
  6. ^ ab Urlacher, Elodie; Bernard, Francés; Martin, Giurfa; Jean-Marc, Devaud (2010). «Феромон тревоги модулирует аппетитное обонятельное обучение у медоносной пчелы (Apis mellifera)». Frontiers in Behavioral Neuroscience . 4 : 1–10.
  7. ^ ab Berg, Bente G. (2014). «Обработка феромонной информации у родственных видов молей-гелиотинов». Насекомые . 5 (4): 742–761. doi : 10.3390/insects5040742 . PMC 4592608. PMID  26462937 . 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Боковой_рог_мозга_насекомого&oldid=1048116228"