Lactococcus garvieae
| Lactococcus garvieae | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Домен: | Бактерии |
| Тип: | Бациллота |
| Сорт: | Бациллы |
| Заказ: | Лактобациллы |
| Семья: | Стрептококковые |
| Род: | Лактококк |
| Разновидность: | L. garvieae |
| Биномиальное имя | |
| Lactococcus garvieae (Коллинз и др., 1984 г.) Шлейфер и др., 1986 г. | |
Lactococcus garvieae — известный патоген для рыб , поражающий морских рыб на Дальнем Востоке, в частности, радужную форель , японского желтохвоста , кобию ( Rachycentron canadum ) [1] и серую кефаль ( Mugil cephalus ). Эта бактерия вызывает поражения сосудистого эндотелия, что приводит к кровоизлияниям и петехиям на поверхности внутренних органов. [2] Всего 10 бактериальных клеток на рыбу могут вызвать инфекцию. L. garvieae выделяется у морских рыб на Дальнем Востоке , в частности, у европейской радужной форели . [3]
Диапазон хостов
Lactococcus garvieae обычно идентифицируется среди водных видов. Однако он также был обнаружен при субклинических интрамаммарных инфекциях у коров, субклиническом мастите у буйволов, мясе птицы, сыром коровьем молоке, мясных продуктах, свиной крови с промышленных скотобоен и из миндалин кошек и собак. [2] Редкие случаи имели место с инфицированием людей с 25%-ным уровнем смертности. [4]
История
Lactococcus garvieae был впервые обнаружен у радужной форели, выращенной на японской рыбной ферме в 1950-х годах. В 1988 году L. garvieae был также обнаружен у радужной форели с испанских рыбных ферм. В последующие годы L. garvieae был выделен из нескольких септических процессов у рыб, а фенотипические и молекулярные таксономические исследования подтвердили тот же агент, что и E. seriolicida . Этот вид был переклассифицирован как младший синоним L. garvieae . [5]
Культура и морфология
Lactococcus garvieae — факультативно анаэробный , неподвижный, не образующий спор, грамположительный яйцевидный кокк , встречающийся парами и короткими цепочками. Он может вызывать α-гемолиз на кровяном агаре (BA). Он способен расти при температуре 4–45 °C в средах, содержащих 6,5% хлорида натрия (NaCl) при pH 9,6. Оптимальная температура роста составляет 37 °C в течение 24 часов, тогда как при температуре 4 °C ему требуется от 12 до 15 дней для превосходного роста. Он также быстро растет на богатых средах, таких как агар с сердечно-мозговым экстрактом (BHIA), триптиказо-соевый агар (TSA), BA, триптиказо-соевый бульон (TSB) и желчно-эскулиновый агар (BEA). Напротив, L. garvieae не растет на агаре Макконки или энтерококковом агаре . Оптимальные условия для роста колоний существуют в бульоне с сердечно-мозговым экстрактом (BHIB), где диапазон pH составляет 7–8, а диапазон температур — 25–30 °C. [5]
Эпидемиология
В моделях рыб все клинические формы лактококкоза показывают отсутствие клинических симптомов и смертности у рыб весом менее 80 граммов. Более мелкая рыба может быть инфицирована экспериментально. В последующем исследовании патогенности L. garvieae более молодая рыба весом 50 граммов подвергалась более высокой смертности, чем более старая рыба весом около 100 граммов, и сообщалось, что острый период заболевания был более продолжительным у молодой рыбы. [5]
Многочисленные исследования патогенности L. garvieae подтвердили, что капсулированные штаммы, обычно классифицируемые как серотип KG−, более вирулентны, чем некапсулированные штаммы, обычно классифицируемые как серотип KG+. На возникновение заболевания влияют, в частности, факторы водной среды, такие как температура и качество воды. [5]
Температура воды влияет на заболевание сезонно, так как климат меняется, особенно когда температура воды превышает 18 °C (64 °F). Инфекция связана с температурой воды выше 18 °C, хотя острые вспышки были обнаружены при температуре воды 14–15 °C. [5]
Было показано, что низкое качество воды, вызванное плохими санитарными условиями, влияет на развитие инфекции. Болезнь становится более выраженной, когда непосредственная водная среда плохая, а дефицит кислорода увеличивает вирулентность агента. Аналогично, чрезмерная концентрация аммония вызывает увеличение смертности рыб. [5]
Вирулентность
Было проведено несколько экспериментов по вирулентности для определения возможной корреляции между патогенностью L. garvieae в радужной форели и двумя антигенными профилями (KG- и KG+). Результаты показали, что капсулированные штаммы (KG-) были более вирулентными, чем некапсулированные (KG+), показывая значения LD50 всего лишь 102 бактерий на рыбу. Штамм типа KG− был более вирулентным, чем KG+, потому что, когда поверхностные морфологии фенотипов KG− и KG+ были дифференцированы с помощью сканирующей электронной микроскопии , клетки KG− оказались более гидрофильными, чем клетки KG+. Иммунный ответ японского желтохвоста после инъекции двух фенотипов варьировался с более высокими титрами адгезии в фенотипе KG+ по сравнению с KG-. [5]
Последовательно 24 изолята L. garvieae из разных видов рыб и географического происхождения были изучены с помощью тестов на сцепление слайдов. Эти тесты проводились с использованием кроличьей антисыворотки против репрезентативных штаммов с различным происхождением и с помощью анализа Dot Blot. Эти результаты подтвердили установление двух различных групп изолятов, но корреляция между серологической группой и географическим происхождением или источником хозяина не могла быть определена. [5]
Барнс и Эллис серологически сравнили 17 географически различных штаммов L. garvieae, выделенных из больной радужной форели , и обнаружили, что сыворотки, полученные против изолятов с дефицитом капсулы, не агглютинировали капсулированные изоляты, тогда как все антисыворотки против капсулированных штаммов перекрестно реагировали с некапсулированными изолятами. Результаты показывают, что L. garvieae можно серологически дифференцировать на три различных серотипа: европейский капсулированный серотип, японский капсулированный серотип и некапсулированный серотип как из европейского, так и из японского регионов. [5]
Сравнительный анализ геномов вирулентного штамма Lg2 (KG-) и невирулентного штамма ATCC 49156 (KG+) L. garvieae показал, что два штамма имеют высокую степень идентичности последовательностей, но Lg2 имеет кластер генов капсулы размером 16,5 кб, который отсутствует в ATCC 49156. [6] Кластер генов капсулы Lg2 может быть геномным островом из-за нескольких особенностей, таких как наличие последовательностей вставок, фланкированных с обоих концов, отличное от хромосомного среднего содержание GC, интеграция в локус, синтенный с другими последовательностями генома лактококка, и распределение в микробиомах кишечника человека. [6]
Признаки и симптомы у рыб
У рыб инкубационный период L. garvieae очень короткий, а микроорганизм проявляет высокую вирулентность. При экспериментальном заражении внутрибрюшинным путем у японского желтохвоста симптомы появились через 2–3 дня после инокуляции, тогда как внутримышечное заражение у серой кефали ( Mugil cephalus ) вызвало первые симптомы и смертельные случаи через два дня после инокуляции. Соответственно, экспериментальное внутрибрюшинное заражение у радужной форели вызвало первые симптомы и смертельные случаи через три дня после инокуляции. [5] Тепловодный лактококкоз был обнаружен у различных организмов-хозяев, включая выращиваемую в садках кобию, серую кефаль, пресноводную креветку и тиляпию.
Грубая патология лактококкоза возникает при наличии быстрой и общей анорексии , меланоза , летаргии , потери ориентации и нерегулярного плавания. Типичные внешние симптомы включают экзофтальм и наличие кровоизлияний в периорбитальной и внутриглазной области, основании плавников, перианальной области, жаберной и щечной области . В дальнейших исследованиях наблюдались опухшие животы и анальный пролапс . Из-за инфекции у рыб возникли поражения в сосудистом эндотелии , которые вызывают экстравазацию крови , приводящую к кровоизлияниям и петехиям на поверхности внутренних органов. Основными пораженными органами являются селезенка , печень , мозг , желудок , почки и сердце . [5]
Макроскопические поражения у пораженных рыб типичны для острого системного заболевания с сильным застоем во внутренних органах и разной степенью кровоизлияний в плавательном пузыре, кишечнике, печени, брюшине, селезенке и почках. Также обычно наблюдаются увеличение селезенки, очаговые зоны некроза в печени и селезенке, перикардит, геморрагическая жидкость в кишечнике и желтоватый экссудат, покрывающий поверхность мозга. [5]
Гистопатология в основном обнаруживается в глазах и капсулах внутренних органов. Поражения в области глаз состоят из обширных фиброплазий с проникновением воспалительных клеток. В мозге поражения существуют в головном мозге и мозжечке. У больных рыб обычно проявляются признаки острого менингита, состоящие из экссудата, покрывающего поверхность мозга. В сердце поражения обычно обозначаются фиброплазиями , макрофагами и лимфоцитами . В почках почечные канальцы имеют отложение гиалиновых капель в эпителии и гиалиновые цилиндры в просвете. [5]
Мировое воздействие заражения рыб
Согласно серии исследований 2006 года, L. garvieae является новым патогеном, который вызывает значительные экономические потери как в морской, так и в пресноводной аквакультуре, когда температура воды повышается более чем на 16 °C в летние месяцы. Этот патоген вызывает серьезные экономические потери из-за трех основных факторов: повышенные показатели смертности были исследованы у 50% рыб, снижение темпов роста рыб из-за инфекции и неприятный внешний вид зараженной рыбы, что делает ее непригодной для продажи потребителям. [5]
Искоренение в рыбе
Было разработано несколько вакцин для борьбы с инфекцией L. garvieae в условиях растущей устойчивости к антибиотикам, причем наиболее распространенными являются вакцины, в которых полностью убиты клетки. [7]
Человеческий патоген
Lactococcus garvieae у людей является редким патогеном с низкой вирулентностью. Было зарегистрировано более 31 случая заражения людей. К ним относятся 25 случаев эндокардита и других инфекций, таких как те, которые связаны с катетерами для перитонеального диализа, дисцит, катетер-ассоциированная ИМП, инфекция после ТУРП, абсцесс печени у пациента с холангиокарциномой, инфекции, связанные с искусственным кровообращением/кардиостимулятором, и многие другие. [3]
Признаки и симптомы случаев в Соединенных Штатах варьируются от мочевыводящих путей, крови, кожи и легочных процессов. В Канаде были обнаружены пациенты с бактериальным эндокардитом . Предполагается, что инфекция последовала за употреблением свежих морепродуктов и, как полагают, была вызвана иммуносупрессией или циррозом печени . [2] Пациент с септицемией L. garvieae при отсутствии инфекционного эндокардита был успешно вылечен комбинацией ампициллина и гентамицина и показал благоприятное клиническое течение. Антибиотикотерапия, адаптированная к антибиотикограмме ( левофлоксацин , амоксициллин и клавулановая кислота ) в течение восьми недель и пероральная антикоагулянтная терапия в течение трех месяцев. [3]
Бактериальный эндокардит, вызванный L. garvieae, встречается крайне редко и может быть фактически недооценен из-за его морфологического и биохимического сходства с энтерококками. [8] Источник инфекции у многих пациентов, инфицированных L. garvieae , неясен, хотя были выявлены похожие случаи, а пациенты отрицали контакт с домашними животными или рыбой, или употребление сырой рыбы, молока или мяса и молочных продуктов. Однако в нескольких случаях был выявлен дивертикулит толстой кишки, который мог стать точкой входа для инфекции L. garvieae . [9]
Ссылки
- ^ Рао, С, Фам, ТХ, Пудьал, С и др. Первый отчет о генетической характеристике, свойствах клеточной поверхности и патогенности Lactococcus garvieae, нового патогена, выделенного из культивируемой в клетках кобии (Rachycentron canadum). Transbound Emerg Dis. 2022; 69: 1197– 1211. https://doi.org/10.1111/tbed.14083
- ^ abc Zuily, S. (2011). "Lactococcus garvieae эндокардит". Архив сердечно-сосудистых заболеваний . 104 (2): 138– 139. doi :10.1016/j.acvd.2010.05.005. PMID 21402350.
- ^ abc Wilbring, M. (2011). «Lactococcus garvieae, вызывающий зоонозный эндокардит протезного клапана». Клинические исследования в кардиологии . 100 (6): 545– 546. doi :10.1007/s00392-011-0286-3. PMID 21337031. S2CID 37247196.
- ^ Инфекция мочевыводящих путей, вызванная новым возбудителем Lactococcus Garvieae: отчет о клиническом случае
- ^ abcdefghijklmn Venderell, Daniel (2006). "Lactococcus garvieae in fish: A review". Сравнительная иммунология, микробиология и инфекционные заболевания . 29 (4): 177– 198. doi :10.1016/j.cimid.2006.06.003. PMID 16935332.
- ^ ab Morita, Hidetoshi (2011). "Полная последовательность генома и сравнительный анализ патогена рыб Lactococcus garvieae". PLOS ONE . 6 (8): e23184. Bibcode : 2011PLoSO...623184M. doi : 10.1371/journal.pone.0023184 . PMC 3150408. PMID 21829716 .
- ^ Рао, С.; Бьяджи, О.; Пульпипат, Т.; Ванг, П. К.; Чэнь, С. К. (2020). «Эффективность инактивированной формалином вакцины Lactococcus garvieae у выращиваемой серой кефали (Mugil cephalus)». Журнал болезней рыб . 43 (12): 1579–1589 . doi :10.1111/jfd.13260. PMID 32935338. S2CID 221746331.
- ^ Fefer, Jose (1998). «Эндокардит Lactococcus garvieae: отчет о случае и обзор литературы». Диагностическая микробиология и инфекционные заболевания . 32 (2): 127– 130. doi :10.1016/S0732-8893(98)00065-0. PMID 9823537.
- ^ Надра, Кристина (2011). «Септицемия Lactococcus garvieae у пациента с искусственными клапанами сердца». Венская клиническая больница . 123 ( 21–22 ): 677–679 . doi :10.1007/s00508-011-0059-z. PMID 21935642. S2CID 20378398.
Внешние ссылки
- Типовой штамм Lactococcus garvieae в BacDive - базе метаданных бактериального разнообразия
