Lactarius torminosus | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикоты |
Сорт: | Агарикомицеты |
Заказ: | Russulales |
Семья: | Russulaceae |
Род: | Груздь |
Разновидность: | L. торминозус |
Биномиальное имя | |
Lactarius torminosus | |
Синонимы [1] | |
Список
|
Lactarius torminosus | |
---|---|
Жабры на гимении | |
Крышка выпуклая или вдавленная | |
Гимений низбегающий | |
Стипе голый | |
Споровый отпечаток от кремового до желтого цвета | |
Экология микоризная | |
Съедобность не рекомендуется. |
Lactarius torminosus , широко известный как молочай шерстистый или молочай бородатый , является крупным видом агариковых грибов . Распространенный и широко распространенный вид, он встречается в Северной Африке, Северной Азии, Европе и Северной Америке. Впервые был научно описан Якобом Кристианом Шеффером в 1774 году как Agaricus , а затем перенесен в род Lactarius в 1821 году Сэмюэлем Фредериком Греем . Разновидность , L. torminosus var. nordmanensis , известна из Соединенных Штатов, Канады и Швейцарии. L. torminosus официально стал типовым видом Lactariusв 2011 году после того, как молекулярные исследования подтолкнули к таксономической перестановке видов между несколькимиродами Russulaceae .
L. torminosus , микоризный вид , ассоциируется с различными деревьями, чаще всего с березой , а его плодовые тела ( грибы ) растут на земле поодиночке или группами в смешанных лесах . Шляпки грибов L. torminosus выпуклые с центральным углублением и достигают диаметра до 10 см (3,9 дюйма). Смесь розовых и охристых оттенков, шляпка иногда имеет концентрические зоны чередующихся более светлых и более темных оттенков. Край шляпки загнут внутрь и мохнатый в молодом возрасте. На нижней стороне шляпки находятся узкие пластинки телесного цвета , которые тесно расположены друг к другу. Цилиндрическая ножка бледно-телесного цвета с нежно-пушистой поверхностью и хрупкой мякотью ; она достигает 8 см (3,1 дюйма) в длину и 0,6–2 см (0,2–0,8 дюйма) в толщину. При разрезании или повреждении плодовые тела выделяют горький белый латекс , который не меняет цвет при воздействии воздуха. У разновидности nordmanensis , напротив, латекс меняется с белого на желтый. Lactarius torminosus можно отличить от похожих видов, таких как L. pubescens или L. villosus, по различиям в морфологии и окраске или по микроскопическим характеристикам, таким как форма и размер спор .
Хотя он ценится за свой перечный вкус и употребляется в пищу после соответствующей подготовки в России и Финляндии, этот вид сильно раздражает пищеварительную систему, если его есть сырым. Токсины, также ответственные за сильный горький или едкий вкус, разрушаются при приготовлении. Исследования выявили несколько химических веществ, присутствующих в грибах, включая эргостерол и его производные , а также веллераль с острым вкусом .
Немецкий натуралист Якоб Кристиан Шеффер был первым, кто описал этот вид, поместив его в род Agaricus в 1774 году. [2] Семь лет спустя, в 1781 году, Жан Бульяр описал вид, который он назвал Agaricus necator , и проиллюстрировал его в первом томе своего Herbier de la France ; [3] это название и синоним Lactarius necator , возникший в результате переноса Кристианом Хендриком Персооном в 1800 году [4] на Lactarius , оба считаются относящимися к L. torminosus . [5] Отто Кунце , со своей стороны, решил поместить его в Lactifluus , [6] в то время как Пауль Куммер считал, что Galorrheus [7] является подходящим местом; до недавнего воскрешения Lactifluus оба рода долгое время считались ненужными сегрегациями Lactarius . [8] Согласно Index Fungorum , [1] другим синонимом является [9] Lactarius necans Сэмюэля Фредерика Грея . Грей также дал виду его современное название, когда он перевел его в Lactarius в своем труде 1821 года Natural Arrangement of British Plants . [1] [9]
Видовой эпитет torminosus означает «мучительный» или «вызывающий колики», ссылаясь на желудочно-кишечные расстройства, связанные с употреблением сырого гриба. [10] Ранние английские народные названия были «bellyach milk-stool» Грея (1821), [9] и «bearded pepper agaric» Джеймса Эдварда Смита (1824). [11] Более поздние распространенные названия включают «shaggy milkcap», [12] «powderpuff milkcap», [13] «pink-firinged milkcap», [14] «bearded milkcap», [15] и рекомендованное Британским микологическим обществом «wolly milkcap». [16]
Согласно классификации рода Lactarius Хеслера и Смита 1979 года , L. torminosus принадлежит к подроду Piperites , секции Piperites (в которой он является типовым видом ), подсекции Piperites . Виды в этой подсекции характеризуются наличием латекса, который не желтеет после контакта с воздухом и/или не окрашивает поверхность среза гриба в желтый цвет. [17] Филогенетический анализ европейских видов Lactarius , проведенный в 2004 году, пришел к выводу, что L. torminosus попадает в группу , включающую L. torminosulus , и что эти два вида тесно связаны с группой, включающей L. tesquorum , L. scoticus и L. pubescens . [18]
Многогенный молекулярный анализ, опубликованный в 2008 году, продемонстрировал, что виды, тогда распределенные в родах Lactarius и Russula , на самом деле состояли из четырех отдельных линий . [19] Последующая реорганизация видов Russulaceae — таксономическое изменение, необходимое для того, чтобы сделать Russula и Lactarius монофилетическими — потребовала определения нового типового вида для Lactarius , поскольку предыдущий тип, L. piperatus , принадлежал к кладе, которая будет перенесена в род Lactifluus . Предложение о сохранении Lactarius с L. torminosus в качестве типа было принято Номенклатурным комитетом по грибам [20] и принято на Международном ботаническом конгрессе 2011 года . [21] Изменение сводит к минимуму «таксономические нарушения», позволяя большинству распространенных и известных видов Lactarius сохранить свои названия. [8]
Шляпка изначально выпуклая, но по мере созревания центр образует углубление, а внешние края поднимаются, пока не примут форму неглубокой воронки; ее окончательная ширина обычно составляет от 2 до 12 см (0,8 и 4,7 дюйма). [22] Край шляпки сильно загнут внутрь; в молодом возрасте он войлочный (покрыт густым спутанным слоем волосков), образуя вуалеобразную структуру, которая частично покрывает пластинки. [15] Этот войлок уменьшается с возрастом. Поверхность шляпки сначала также войлочная, но со временем волоски стираются, оставляя поверхность более или менее гладкой. [22] Поверхность сначала несколько липкая с четкими концентрическими кольцами более темного оттенка ( зональный рисунок); эти кольца, особенно внешние, обычно выцветают по мере созревания. [13] Цвет шляпки розовато-оранжевый до бледно-розового, становится оранжевым или беловатым к краю по мере постепенного выцветания розового цвета. Мякоть от белого до телесного цвета , твердая и хрупкая, но со временем становится дряблой. Латекс , который вырабатывается при разрезании или повреждении грибной ткани, имеет цвет от белого до кремового и не меняет цвет при длительном воздействии воздуха, а также не окрашивает жабры. Он имеет едкий вкус и слабый или резкий запах. [22]
Пластинки расположены субнисходящим образом ( проходят лишь немного вниз по длине стебля), близко к скученному, узкие и иногда раздвоенные около стебля. Их цвет беловатый, становится розоватым, с возрастом становится бледно-коричневым. Взрослый стебель имеет длину 1,5–8 см (0,6–3,1 дюйма), толщину 0,6–2 см (0,2–0,8 дюйма), хрупкий, более или менее одинаковую ширину на всем протяжении, цилиндрический или сужен у основания. Его поверхность сухая и либо гладкая, либо покрыта налетом (покрыта очень мелким беловатым порошком на поверхности). Цвет варьируется от бледно-светло-розового до желтоватого или от слегка розовато-оранжевого до оранжево-белого, иногда пятнистого. Внутренняя часть стебля твердая, бежево-белая и заполнена мягкой сердцевиной, но со временем становится полой. [22] Иногда у основания стебля, где он встречается с землей, виден белый мицелий . [23]
Формирование плодового тела L. torminosus является пилеостипитокарпическим. При этом типе развития гимений формируется рано на нижней стороне шляпки и верхней ножке грибного зачатка . По мере увеличения шляпки край, состоящий из расширяющихся нитевидных гиф , которые растут наружу и вниз, имеет тенденцию изгибаться внутрь, в конечном итоге образуя лоскут ткани, примерно параллельный поверхности ножки. По мере дальнейшего развития эти гифы контактируют с гимениевой поверхностью ножки и прилипают к ней, покрывая уже имеющиеся базидии и макроцистидии (очень длинные цистидии ). Соединение между двумя тканями образует полость, которая обеспечивает некоторую временную защиту базидий, хотя они уже фертильны, когда край шляпки начинает расти. [24]
Споровый отпечаток L. torminosus кремовый или бледно-желтый, а споры 8–10,2 на 5,8–6,6 мкм , примерно сферические или широкоэллиптические в виде сбоку и гиалиновые (полупрозрачные). Только орнамент на их поверхности амилоидный ; он частично сетчатый (сетчатый) с прерывистыми гребнями высотой примерно 0,5–0,7 мкм и несколькими изолированными бородавками. Споры имеют заметный апикулус, разграничивающий место, где он когда-то был прикреплен к базидии через стеригму . Базидии четырехспоровые, гиалиновые и булавовидные или цилиндрические, размером 30–47,7 на 7,3–8,2 мкм. [22]
Плевроцистидии присутствуют только в форме макроцистидий, встроенных и происходящих из гимения и чуть ниже его, они достигают 40,3–80,0 на 5,1–9,5 мкм. Макроцистидии обильно встречаются в гимении. Характеризуются своей веретенообразной или желудочковой (вздутой с одной стороны) формой, которая постепенно сужается в ширину, они имеют зернистое гиалиновое содержимое. Цистидии жаберного края (хейлоцистидии) меньше: 30–52 на 4,5–8,0 мкм. Кутикула колпачка состоит из желатинизированных, переплетенных гиф, расположенных более или менее параллельно поверхности колпачка (форма, известная как иксокутис ); тонкостенные, нитевидные гифы этого слоя имеют ширину 2,5–7,3 мкм. [22]
Lactarius nordmanensis был описан Александром Смитом в 1960 году для описания североамериканского вида, очень похожего на L. torminosus по внешнему виду, но с немного большим диапазоном размеров спор (9–11 на 6,5–8 мкм). В отличие от неизменного латекса L. torminosus , L. nordmanensis имеет беловатый латекс, который медленно меняется на бледно-желтый при воздействии воздуха; латекс также окрашивает ткани грибов и бумагу в желтый цвет. [25] Хеслер и Смит понизили L. nordmanensis до статуса разновидности под L. torminosus в 1979 году. [26] Lactarius torminosus var. nordmanensis был зарегистрирован в Калифорнии , [27] Айдахо , Мичигане и Висконсине в Соединенных Штатах, Квебеке в Канаде и Швейцарии. Разновидность напоминает Lactarius pubescens var. betulae , но отличается более длинными плевроцистидиями, более крупными спорами с немного иной орнаментацией спор и очень жгучим едким вкусом. [26] Образец голотипа L. torminosus var . nordmanensis был собран Смитом в 1956 году около Нордмана, штат Айдахо . [28]
Шерстяной край шляпки, розоватые тона в шляпке, едкий млечный сок и связь с березой являются надежными полевыми характеристиками, помогающими идентифицировать L. torminosus . [15] Однако существует несколько мохнатых видов Lactarius , с которыми его часто путают, и иногда для их различения необходимо изучение микроскопических характеристик. Близкородственный L. torminosulus является карликовой версией L. torminosus , арктического вида, связанного с березами Betula nana или B. glandulosa . [29] Незрелые плодовые тела L. scrobiculatus напоминают L. torminosus , но у них белый млечный сок, который вскоре желтеет при контакте с воздухом, а их стебли имеют блестящие вдавленные пятна. Шляпки малоизвестного вида L. cilicioides не зональные, а его споры меньше. L. pubescens физически довольно похож, но его можно отличить по более бледному цвету и более мелким спорам (6,0–7,5 на 5,0–6,5 мкм). [22] L. controversus имеет край шляпки, который не такой волосатый, беловатые или кремовые пластинки и более крупные споры размером 7,5–10 на 6–7,5 мкм. [30] L. mairei имеет окраску, похожую на L. torminosus , но встречается реже и обычно ассоциируется с дубами на известковой почве. [31] Известный только из Северной Каролины и западной Канады, [32] L. subtorminosus был назван за свое сходство с L. torminosus . Его можно отличить по его мягкому на вкус латексу и более мелким, примерно сферическим спорам размером 5,5–7 на 5,5–6,5 мкм. [33] [34]
«Его вкус резкий, хуже, чем у кайенского перца... Если только у человека не желудок, приспособленный для этой цели, то ему придется особенно плохо».
Жан-Анри Фабр [35]
Интенсивный перечный вкус сырого гриба может вызвать волдыри на языке, если его съесть в избытке. [14] Некоторые авторы сообщали об этом виде как о полностью ядовитом, [10] [36] или вызывающем «легкий или смертельный гастроэнтерит ». [37] В публикации 1930 года Ганс Штайдл сообщил, что, хотя гриб не был токсичен для «одноклеточных и холоднокровных организмов» при употреблении внутрь, жидкий экстракт и отжатый сок плодовых тел при введении под кожу лягушки вызывали нарушение дыхания, паралич и в конечном итоге смерть. [38] Симптомы, которые обычно возникают после употребления сырых грибов, включают тошноту , рвоту и сильную диарею, начинающуюся примерно через час после приема. Такое сочетание может привести к обезвоживанию , мышечным спазмам и коллапсу кровообращения . Гастроэнтерит обычно проходит без лечения в течение пары дней. [39]
Несмотря на эти сообщения о токсичности, грибы L. torminosus готовятся в Финляндии, России и других странах Северной и Восточной Европы путем пропаривания , замачивания в рассоле в течение нескольких дней или маринования, после чего они ценятся за свой перечный вкус. Грибы собирают для коммерческой продажи в Финляндии. [40] Был проанализирован состав питательных веществ финских образцов, и было обнаружено, что они содержат следующие компоненты (в процентах от сухого веса ): белок , 17,20%; фосфор , 0,46%; кальций , 0,12%; магний , 0,09%; калий , 2,97%; натрий 0,01%. [41]
Соединение, которое, как полагают, отвечает за токсичность сырого L. torminosus , — это веллераль с острым вкусом, присутствующий в концентрации 0,16 мг/г гриба. Веллераль — это продукт распада стеарил -велютиналя. Разрушенные млечники — специализированные гифальные клетки, которые производят латекс гриба — выделяют предшественников химических веществ, продукты распада которых действуют как защитные агенты, токсичные для человека, эффективно отпугивая некоторых позвоночных, которые могут потреблять гриб. [42] Сесквитерпеновый лактон лактаранового типа 15-гидроксибленнин А — один из нескольких сесквитерпенов, вырабатываемых этим видом. Другие лактараны обнаружены в различных видах Lactarius , например, бленнин А в L. deliciosus и L. blennius и лактароруфин N в Lactarius rufus . [43] Сесквитерпены грибов обычно вырабатываются как токсины для защиты от хищников , и в результате некоторые из них обладают химическими свойствами, которые могут найти применение в медицинской химии . [44]
Плодовые тела Lactarius torminosus содержат ряд стеролов , из которых эргостерол (компонент клеточных стенок грибов) является наиболее преобладающим, составляя 60,5% всех стеролов, за ним следуют его производные и эргоста-5/7-диен-3-ол (17,0%), эргоста-7-ен-3-ол (13,7%) и эргоста-7-22-диен-3-ол (8,3%). [45] Исследователи идентифицировали 28 летучих соединений, которые способствуют запаху гриба. Многие из них представляют собой спирты и карбонильные соединения с восемью атомами углерода; преобладающим летучим соединением (около 90%) является 1-октен-3-он , [46] одорант , распространенный в грибах. [47]
Lactarius torminosus является микоризным видом и, как таковой, играет важную роль в содействии усвоению питательных веществ и воды деревьями. Он растет вместе с березой ( Betula ) и болиголовом ( Tsuga ) в смешанных лесах . Известно также, что он растет в городских условиях, когда поблизости находятся березы. [22] Полевое исследование в Шотландии пришло к выводу, что этот вид с большей вероятностью присутствует в старых, чем в молодых березовых лесах. [48] Плодовые тела растут на земле, разбросанные или сгруппированные вместе. Они являются компонентом рациона рыжей белки [ 41] и служат местами размножения некоторых питающихся грибами мух семейств Drosophilidae и Mycetophilidae . [49] Грибы Lactarius torminosus могут быть заражены плесенью Hypomyces lithuanicus , которая производит зернистые или бархатистые разрастания мицелия от кремово-охристого до цвета корицы на поверхности пластинок и вызывает их деформацию. [50]
Вид встречается в северном умеренном и бореальном климате, иногда проникая в субарктические регионы. Он был зарегистрирован в Северной Африке, северной Азии, [31] Европе и распространен в Северной Америке, где иногда растет с осиной ( виды Populus ). [15] Североамериканское распространение простирается на север до Юкона и Аляски и на юг до Мексики. [51] [52]