Котлассия
| Котлассия Временной диапазон: Поздняя пермь , ~ | |
|---|---|
 | |
| Реконструкция жизни К. примы | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Сеймуриаморфа |
| Семья: | † Котлассииды |
| Подсемейство: | † Котлассиины |
| Род: | † Котлассия Амалицкий , 1921 |
| Разновидность: | † К. прима |
| Биномиальное имя | |
| † Котлассия прима Амалицкий, 1921 | |
| Синонимы | |
| |
Kotlassia (что означает « Котласский ») — вымерший род сеймуриаморфы kotlassiineиз поздней перми России .Типовой и в настоящее время единственный вид — K. prima . [1]
Открытие и наименование
В 1890-х годах русский палеонтолог Владимир Амалицкий обнаружил пресноводные отложения, датируемые верхней перми в Северной Двине , Архангельская область , на севере Европейской России . Местность, известная как PIN 2005, состоит из ручья с песчаником и линзообразными выходами в береговом уступе , содержащими много особенно хорошо сохранившихся ископаемых скелетов, [2] включая голотипы Inostrancevia и Kotlassia .
Владимир Амалицкий назвал и описал Kotlassia prima в 1921 году на основе голотипного образца, целого скелета и одного дополнительного черепа; [1] дополнительный череп был описан и переработан Булановым (2003). [3] Часто ошибочно полагают, что Kotlassia prima была описана Амалицким в 1898 году. [3]
Второй вид, K. secunda , также был назван Амалицким (1921) [1] , но с тех пор он был помещен в род Karpinskiosaurus как K. secundus [3] .
В 1935 году Александра Паулиновна Анна Гартман-Вайнберг ошибочно отнесла несколько ребер и остеодерм, найденных ею в коллекции Амалицкого, к Kotlassia prima . [4] Позднее было подтверждено, что это были первые останки хрониозухий . [5] [6] Однако из-за ложной атрибуции Гартман-Вайнберг, ранее приписавшей ребра и остеодермы Kotlassia , последующие остеодермы и позвоночные столбы, обнаруженные позже – первоначально принадлежавшие хрониозухидам – были приписаны Kotlassia , до того как были внесены исправления. [7]
Классификация
Kotlassia была связана с семейством Kotlassiidae, [8] которое находится в отряде Seymouriamorpha . Было много споров о том, куда именно Kotlassia попадает в филогенетическом дереве, но недавние анализы выбрали Kotlassia в качестве базального члена Seymouriamorpha . [9]
Описание
Котлассия вырастала примерно до 1 метра (3,3 фута) в длину и обладала многими чертами, свойственными земноводным. [10]
Подобно другим рептилиям, у Kotlassia имелось 2 крестцовых позвонка, однако их конечности были, как правило, меньше и имели более «саламандроподобное строение», на что указывало ее более длинное туловище и более короткие ноги, что указывало на водный образ жизни. [3]
Кроме того, череп Kotlassia был небольшим, с более коротким рострумом, тонким стременем и более дорсально направленными глазницами. [1] Кроме того, хотя взрослая форма была наземной, была выдвинута гипотеза, что у Kotlassia была водная личиночная стадия, подобно Discosauriscus и Seymouria . [6] [3]
Череп
Многие сеймуриаморфы имели острые, слегка изогнутые, конические зубы и небные клыки, что указывает на хищный образ жизни. [11] У них также были лабиринтные краевые зубы, а у Kotlassia был небольшой ряд лабиринтных зубов на небных и поперечных костях, образующих S-образный ряд с каждой стороны. [6] Размер зубов постепенно уменьшается от внутренней ноздри дальше. Углубляясь в структуру их зубов, у Kotlassia был тот же тип складок на дентинных стенках зубов, что и у типичного лабиринтодонта, такого как Benthosuchus sushkini . [3] У Kotlassia и Benthosuchus было одинаковое количество складок, и предполагается, что из-за их очень похожей структуры зубов у Kotlassia был тот же порядок смены зубов, что и у B. sushkini .
Зубы Kotlassia довольно мелкие, и у них нет крупных бивней на небных костях черепа или нижней челюсти. Череп Kotlassia в целом короткий и широкий, длина черепа составляет в среднем от 7,5 до 12,5 см, а ширина — от 8,5 до 14 см. Кожные кости, образующие крышу черепа, похожи на типичные лабиринтодонты и покрыты круглоклеточной структурой, причем круглые ячейки на некоторых костях принимают форму длинных борозд (теменная, скуловая, квадратноскуловая, чешуйчатая). Глазницы также довольно далеко друг от друга на черепе и окружены 5 костями (слезной, пред- и заднелобной, заглазничной и скуловой, причем скуловая заметно больше остальных 4), в то время как наружная ноздря находится в самой передней части черепа. Также имеется большое пинеальное отверстие. Кроме того, слуховая вырезка настолько глубокая, что проникает так далеко в крышу черепа, что нет контакта между чешуйчатой и пластинчатой костями. Стремя Kotlassia было относительно небольшой косточкой со слегка утолщенной вершиной, которая была направлена к слуховой вырезке, предположительно соединенной с барабанной перепонкой, и широким основанием, которое пронизано небольшим каналом. Основание стремени также не остается в пределах краев овального окна, указывая на то, что интервал между краем околозатылочной кости и стремени был покрыт хрящевой покрышкой, подобной таковой у современных саламандр и лягушек . [10]
Позвонки и добавочный скелет
Как и у Seymouria , у Kotlassia длинный дорсальный поперечный отросток, глубокий на передних позвонках и более короткий сзади. [12] Тело позвонка амфикоэль (двояковогнутое), в центре виден узкий канал для хорды. Кроме того, невральные дуги полностью слиты с центром, а невральный остистый отросток развит слабо. [3]
У Kotlassia ключица имеет большой предлопаточный отросток и сильно расширена; внешняя поверхность, где предлопаточный отросток отходит, покрыта такими же круглыми ячеистыми скульптурами, как и кожные кости черепа. После прохождения вентральной поверхности ключицы круглые ячейки постепенно трансформируются в удлиненные бороздки. Также имеется хорошо развитый cleithrum позади предлопаточного отростка. Что касается подвздошной, седалищной и лобковой костей Kotlassia , они полностью окостенели и полностью срослись друг с другом. Большеберцовая и бедренная кости Kotlassia относительно большие и длинные, соответственно, и поскольку плюсневые кости сохранились плохо, трудно точно определить, сколько у нее было фаланг, но предполагается, что их было около 4. [10]
Ссылки
- ^ abcd Амалицкий, Владимир (1921). «Сеймуриды». Двинские Раскопки проф. В. П. Амалицкого (Северо-Двинские раскопки проф. В. П. Амалицкого) (2): 1– 14.
- ^ В. Амалицкий (1922). «Диагностика новых форм позвоночных и растений из верхней перми на Северной Двине». Бюллетень Академии наук России . 16 (6): 329–340 .
- ^ abcdefg Буланов, Валерий (2003). «Эволюция и систематика сеймуриаморфных парарептилий». Палеонтологический журнал . 37 (1): 1– 105.
- ^ Гартман-Вайнберг, А. П. (1935). Кожные окостенения русских сеймуриаморф // Труды Палеозоологического института Академии наук СССР , 4, 53–67.
- ^ Вьюшков, БП (1957а) Новые своеобразные животные из слоев татарской серии Европейской части СССР // Доклады Академии наук СССР , 113, 183–186.
- ^ abc Олсон, Эверетт (1965). «Взаимоотношения Seymouria, Diadectes и Chelonia». American Zoologist . 5 (2): 295–307 . doi : 10.1093/icb/5.2.295 .
- ^ Бухвиц, Майкл (2012). «Об использовании признаков остеодермы в филогенетическом подходе к внутренним связям Chroniosuchia (Tetrapoda: Reptiliomorpha)». Палеонтология . 55 (3): 623– 640. Bibcode : 2012Palgy..55..623B. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01137.x . S2CID 85830789.
- ^ Вьюшков, БП (1957б). Новые котлассиоморфы татарской серии в европейской части СССР // Труды Палеонтологического института Академии наук СССР , 68, 89–107.
- ^ Рута, Марчелло; Джеффри, Джонатан Э.; Коутс, Майкл И. (2003). «Супердерево ранних тетрапод». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 270 (1532): 2507– 2516. doi :10.1098/rspb.2003.2524. PMC 1691537. PMID 14667343 .
- ^ abc Быстров, Алексей (1944). "Kotlassia prima Amalitsky". Бюллетень Геологического общества Америки . 55 (4): 379– 416. Bibcode :1944GSAB...55..379B. doi : 10.1130/GSAB-55-379 .
- ^ Лорен, Мишель (1996). «Переописание черепной анатомии Seymouria baylorensis, самого известного сеймуриаморфа (позвоночные: Seymouriamorpha)» (PDF) . PaleoBios . 17 (1): 1– 16.
- ^ Олсон, Эверетт (1979). «Seymouria grandis n. sp. (Batrachosauria: Amphibia) из Среднего Клир Форка (пермский период) Оклахомы и Техаса» (PDF) . Журнал палеонтологии . 53 (2): 720–728 . JSTOR 1304008.
