Комбуизия Временной диапазон: от раннего до среднего триаса. | |
---|---|
Комбуизия фреренсис | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Синапсида |
Клад : | Терапсида |
Подотряд: | † Аномодонтия |
Клад : | † Дицинодонтии |
Семья: | † Кингорииды |
Род: | † Комбуизия Хоттон, 1974 |
Разновидность | |
Kombuisia — род дицинодонтовраннегои среднего триаса ( от индуса до аниза )Южной Африки и Антарктиды . Для рода описаны два вида: Kombuisia frerensis ( тип ) [1] и Kombuisia antarctica . [2]
Дицинодонты были разнообразной кладой , населявшей Землю от средней перми до позднего триаса. Комбуизия — один из немногих видов, переживших массовое вымирание в конце перми . [3] [2] Комбуизия — не млекопитающие синапсидные травоядные. [4] Образцы этого рода были обнаружены в 1960-х и 1970-х годах, а годы спустя были определены как два разных вида рода.
Два вида были обнаружены в разных областях, K. frerensis в Южной Африке и K. antarctica в Антарктиде . Это указывало на то, что этот род существовал в более широком биографическом регионе в южном полушарии Пангеи [2] и, как полагают некоторые, указывало на миграцию в Антарктиду, чтобы избежать повышения глобальной температуры, которое привело к массовому вымиранию. [3] Миграция, чтобы избежать глобального потепления, была весьма спорной, поскольку многие из ископаемых, которые были найдены в этом регионе, являются молодыми и имеют небольшой размер тела. Но до сих пор не известно никаких ископаемых пермских позвоночных из Антарктиды, что делает менее вероятным, что они уже жили там до этого события. [5]
Первоначально образцы, собранные в Антарктиде, считались частью рода Kingoria (теперь известного как Dicynodontoides ) . Образцы изначально были каталогизированы в Американском музее естественной истории как Kingoria , однако, без формального обоснования такой категоризации, она была пересмотрена с учетом более современных знаний о характеристиках и видообразовании.
Kingoria была определена на раннем этапе как близкая родственница Kombuisia , и Хоттон описывает эти две группы как сестринские таксоны . Kingoria и K. frerensis были относительно близки географически во время своего существования. [2] [4] Ископаемые останки Kingoria обнаружены в средней и южной части Африки. При переоценке черепной анатомии K. frerensis с использованием правила экономии последний вывод заключается в том, что Kingoria и Kombuisia являются сестринскими таксонами клады Kingoriidae .
Kombuisia frerensis была обнаружена в зоне Cynognathus Assemblage Zone в Южной Африке. [1] Зона подразделяется на 3 слоя и охватывает границу позднего раннего триаса и раннего среднего триаса. Образец был собран в средней зоне, B, и считается относящимся к раннему анизийскому периоду. [6] [7]
Нет никаких доказательств точного стратиграфического расположения K. antarctica . Образцы были найдены в центральных Трансантарктических горах на пике Шенк (AMNH 9562) и пике Графит (AMNH 9545). Окаменелости были найдены в нижнем из трех слоев формации Фремоув . [8] Нижний слой относится к раннему триасу и поздней перми в некоторых областях. [2] [9]
Определение видов и родословных этих ископаемых было затруднено из-за недостаточной сохранности и минимального количества черепных ископаемых, которые были собраны и каталогизированы. [2] Существует два типа видов Kombuisia . Один из них, K. frerensis , был собран в 1961 году Дж. У. Китчингом и Николасом Хоттоном в Южной Африке, [1] а другой был собран в начале 1970-х годов из формации Фремоув Трансантарктических гор. Образцы из Южной Африки были каталогизированы в Национальном музее естественной истории и позже были перемещены в Институт палеонтологических исследований Бернарда Прайса в Йоханнесбурге. Образцы из Трансантарктических гор каталогизированы в Американском музее естественной истории (AMNH) и до 2009 года не были правильно идентифицированы. Кристиан Сидор, Кеннет Ангельцижк и Йорг Фробиш работали над определением этого образца как нового вида Kombuisia . До 2009 года вид считался частью рода Kingoria , но письменного описания и оценки спецификации не было. [2]
Сходство в особенностях черепа между Kingoria и Kombuisia сделало классификацию видов очень сложной. Оба рода имеют общие черты, такие как отсутствие предчелюстных гребней и утопленный срединный гребень сошника. В отличие от любого другого дицинодонта, оба рода имеют схожую черту продольного гребня на краю предчелюстной кости . [ 1] Хоттон проанализировал небольшой череп, который был найден к югу от Леди Фрер, провинция Кап, к северу от реки Какаду в Южной Африке. Образец имел полную нижнюю челюсть и стремя, которые оказались ключевыми в описании и определении вида. K. frerensis имеет много схожих черт с Kingoria , что затрудняет диагностику его как нового вида. У обоих есть общие черты, такие как отсутствие постклыковых зубов, более широкая межглазничная перекладина, чем межвисочная перекладина, и длина постглазничной области равна расстоянию от постглазничной перекладины до морды. [1] [10] [11]
Различия, которые делают два рода различимыми, а вид — отличающимся от других дицинодонтов, видны в зубной кости . Вентральный профиль наклонен вверх и вперед от пластинчатой кости к кончику клюва, передние и боковые края клюва острые, а симфиз сужается к квадратному переднему краю, а не к параллельностороннему. Наиболее отличительной чертой, которая определила новый род в то время, было отсутствие пинеального отверстия. [1] Это привело Хоттона к определению того, что окаменелости принадлежат новому виду дицинодонтов, Kombuisia frerensis . До 2009 года это был единственный вид рода, который, как считалось, существовал. В 2009 году Кристиан Сидор, Йорг Фробиш и Кеннет Ангелчик идентифицировали новый вид как K. antarctica . Оба вида были каталогизированы в Американском музее естественной истории как образцы AMNH 9562 и 9545. Одним из наиболее четких различий между двумя видами является щелевидное отверстие шишковидной железы у K. antarctica . Также у K. antartica нет контакта между пост-орбитальными костями , что является особенностью, наблюдаемой у образцов K. frerensis . [2]
Отсутствие полного скелета затрудняет воссоздание того, как мог выглядеть вид; однако анализ черепа позволяет оценить размер тела животного. Длина черепа K. frerensis и K. antarctica отличается всего на 4–8 мм, причем K. frerensis больше из двух. Хотя точный размер тела определить невозможно, размер черепа указывает на то, что род был относительно небольшим по размеру тела. [2]
С тех пор как Фрёбиш рассмотрел анатомию черепа K. frerensis и смог тесно связать род с Kingoria , последующие попытки воссоздать вид представляют собой схожие планы тела. Однако Kingoria , как правило, чуть более чем на 50% больше, чем Kombuisia . [1] Часто предполагалось, что Антарктида была местом миграции, чтобы избежать глобального потепления в средней и поздней перми. Однако дальнейший анализ размера тела многих образцов, найденных в нижнем члене формации Фремоув, показал, что эти виды уже существовали в Антарктиде. Kombuisia предоставляет знания об образцах как в Южной Африке , так и в Антарктиде; кроме того, изучение длины черепа и особенностей указывает на небольшой размер тела Kombuisia — слишком маленький, чтобы мигрировать сезонно из зоны скопления Cynognathus в Южной Африке в центральные Трансантарктические горы , что дает дополнительный аргумент против предложенной гипотезы. Доказательства наличия нор четвероногих также обнаружены в нижнем ярусе формации Фремоув. Эти норы указывают на то, что окружающая среда могла быть слишком суровой для жизни четвероногих над землей, и предполагают постоянное подземное проживание многих видов в Антарктиде. [2]
Это также может указывать на то, что K. antarctica был роющим, как и многие другие четвероногие, которые существовали в этой среде примерно в то же время. По словам доктора Ангельчика, « K. antarctica был размером с небольшую домашнюю кошку, значительно отличаясь от современных млекопитающих — он, вероятно, откладывал яйца, не выкармливал детенышей и не имел меха, и неизвестно, был ли он теплокровным». [3]