Клалламорнис
Вымерший род американских нелетающих птиц.

Клалламорнис
Временной диапазон: поздний эоцен - поздний олигоцен
~Приабон–Хаттский
Ископаемый материал, относящийся к K. buchanani , ср. K. clarki и вид UWBM 86871
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Авес
Заказ:Suliformes
Семья:† Плотоптериды
Подсемейство:† Тонсалины
Род:† Клалламорнис
Майр и Гедерт, 2016 г.
Типовой вид
Клалламорнис абиссальный
Майр и Годерт, 2016
Разновидность
  • К. Абисса Майр и Гедерт, 2015 г.
  • К. Бучанани Дайк, Ван и Хабиб, 2011
  • К. Кларки ? Майр и Гедерт, 2015 г.
Синонимы

Klallamornis — вымерший род Plotopteridae, семейства крупных нелетающих птиц, связанных с современными бакланами , змеешейками , олушами и олушами . Этот род включал крупнейших североамериканских плотоптерид. Его останки можно найти в породах позднего эоцена и позднего олигоцена из формации Маках , вышележащей формации Пишт и формации Линкольн -Крик в штате Вашингтон . За время своего существования Klallamornis был крупнейшим плотоптеридом на североамериканском континенте. Первые ископаемые останки, приписываемые таксону, были собраны в 1983 году, хотя род не был описан до 2016 года.

Клалламорнис был крупной пелагической морской птицей . Несмотря на то, что он не мог летать, его крылья были массивными и мускулистыми, что было следствием адаптации к нырянию с помощью крыльев. [1] Внешне он был похож на современных пингвинов , хотя и был с ними лишь отдаленно связан.

Род имеет сложную таксономию ; из трех опубликованных видов два из них, K. buchanani и K. abyssa, могут быть синонимами. K. buchanani был лишь недавно отнесен к роду и до 2021 года относился к родственному роду Tonsala . ? K. clarki лишь условно отнесен к роду. Один из образцов, отнесенных к ? K. clarki , обычно называемый «Whiskey Creek plotopterid» в более ранней статье по названию местности, где он был обнаружен, может быть старейшим известным плотоптеридом, датируемым еще до приабона .

Klallamornis появился в период глобального похолодания, отмеченного появлением лесов водорослей в северной части Тихого океана и возобновлением вулканизма вдоль побережья северо -запада Тихого океана , что создало цепь вулканических островов в этом районе, идеальную область для размножения крупных нелетающих птиц. Он сосуществовал с некоторыми из самых ранних китов в северной части Тихого океана, крупными полуводными десмостилиями и его близкими родственниками Tonsala и Olympidytes .

Этимология

Название рода, Klallamornis , было дано в честь культуры Клаллам , произрастающей в районе Олимпийских гор , где на территориях, связанных с формациями Пишт и Маках, были обнаружены первые идентифицированные останки рода. [2]

История

Крыловидная кость «плотоптерид из Виски-Крик», ср. ? Klallamornis clarki . [1]

История исследования

Ранние открытия и исследования

Ископаемые останки, связанные с Klallamornis, были одними из самых ранних известных останков плотоптерид; признание образца, приписываемого роду, как нового вида или нового рода плотоптерид датируется началом 2000-х годов. В 1983 году один из образцов, связанных с K. buchanani , был собран Джеймсом Л. Годертом. [3] В 2002 году первые извлеченные образцы, включая «плотоптерид из Виски-Крик» (UWBM 86869), одного из самых древних известных плотоптерид, еще один частичный скелет и изолированный тарсометатарсус из более молодого члена Янсен-Крик формации Маках , собранные Джеймсом Л. Годертом, были идентифицированы как останки одного или нескольких неописанных видов плотоптерид Годертом и Джоном Корнишем . [4]

В 2011 году Гарет Дж. Дайк , Ся Ванг и Майкл Б. Хабиб описали новый вид крупных плотоптерид на основе частичного, хотя и относительно хорошо сохранившегося скелета из олигоцена формации Пышт , UWBM 86875 , как Tonsala buchanani , второй описанный вид из рода Tonsala . Наряду с голотипом они отнесли к недавно описанному виду три неопределенных образца плотоптерид, собранных Годертом в формации Маках . [3] В 2015 году Гедерт, Джеральд Майр и Олаф Фогель предположили, что останки, связанные с Tonsala buchanani, могут представлять несколько видов, учитывая промежуток в 5 миллионов лет между плотоптеридой из Виски-Крик и голотипом, и что некоторые морфологические признаки указывают на то, что T. buchanani отличается на уровне рода от T. hildegardae , типового вида Tonsala . [5]

Описание рода

В 2016 году Гедерт и Майр описали новый род и два новых вида плотоптерид: Klallamornis abyssa , типовой вид нового рода, основанный на частичном скелете, собранном в 1991 году Гедертом, SMF Av 610 , и датированном поздним олигоценом формации Пышт , с двумя другими образцами, изолированным и фрагментарным тибиотарсусом и коракоидом , собранными соответственно в 1988 году Гедертом и в 1985 году М. Дж. Берглундом, оба из члена ручья Янсен формации Маках , отнесенными к этому роду; и предварительно отнесенный ? Klallamornis clarki , гораздо более крупный, но известный только по тарсометатарсусу, собранному в 1988 году в члене ручья Янсен формации Маках Р. Л. Кларком. В этой статье они выразили дополнительную обеспокоенность по поводу отнесения образцов к T. buchanani и отнесения вида к роду Tonsala , а также высказали предположение, хотя и без дальнейших действий, о возможности того, что плотоптерид из Виски-Крик может представлять собой другой образец ? K. clarki . [2]

Последние работы

класс=notpageimage|
Были обнаружены места, где были найдены останки клалламорниса . [2] [6]

Совсем недавно Майр и Годерт рассмотрели останки, связанные с Tonsala buchanani ; они пришли к выводу, что эти останки принадлежали животному, более близкому к Klallamornis , и рекомбинировали вид как Klallamornis buchanani . Они также отнесли к роду несколько новых образцов. Они удалили у K. buchanani весь относящийся к нему материал, кроме голотипа, и отнесли к нему другой образец из тех же отложений. Три новых образца были отнесены к ? K. clarki , а плотоптерид из Виски-Крик был предварительно отнесен к тому же виду, что и cf ? Klallamornis clarki . Они предварительно отнесли к роду еще один неописанный вид, основываясь на другом образце, когда-то приписываемом K. buchanani , отметив, однако, что образец может также принадлежать к роду Olympidytes или к новому роду, как cf. Клалламорнис или Олимпидитес . [6]

Описание

Общие характеристики

Род Klallamornis состоит из трех крупнейших американских плотоптерид; самый крупный, ? K. clarki , существовал с позднего эоцена до раннего олигоцена, уступая только гигантским японским плотоптеридам Hokkaidornis и Copepteryx . [2]

Лопатка имела более широкую каудальную часть с более изогнутой дорсальной границей, чем у Tonsala , а усеченный каудальный край был обращен медиально, а не латерально, как у Hokkaidornis . Коракоид имел латеральный отросток, образующий омально направленный крючок, а угол между ним и грудинной суставной фасеткой был круче, чем у Copepteryx ; extremitas sternalis был лишен узкого шпоры, присутствовавшего у последнего рода. Позвонки были лишены сросшихся костных связок, присутствующих у современных sulids и бакланов . Крепость бедренной кости K. abyssa была промежуточной между таковой у Tonsala hildegardae и у более крупных японских родов. У большеберцовой кости была более широкая межмыщелковая ямка, более низкий медиальный мыщелок и более узкий надсухожильный мост, чем у олимпидитов . [2]

Сходства с пингвинами

Ранний пингвин Вайману . Плотоптериды были внешне похожи на современных пингвинов, но отсутствие коленных чашечек у ранних пингвинов заставило их принять характерную раскинутую позу. [1]

Плотоптериды эволюционировали и диверсифицировались в северной части Тихого океана [2] примерно в то же время, что и предки современных пингвинов в южной части Тихого океана , такие как Вайману [7] и Секиваиману [8] из Новой Зеландии и Кроссваллия [9] из Антарктиды . Несмотря на их сходство, было показано, что они принадлежали к двум разным линиям, плотоптериды были связаны с бакланами и змеешейками , в то время как предки пингвинов были связаны с буревестниками и альбатросами . [10] Примечательно, что предки пингвинов, вероятно, были лишены надколенника, что позволяло современным пингвинам и плотоптеридам принимать вертикальное положение на суше. [1]

Несмотря на это, они очень похожи остеологически, особенно в их общих адаптациях к нырянию с помощью крыльев, пелагическому образу жизни, [11] [2] их использовании гастролитов [4] и структуре их мозга. [12] Они также разделяли сходство, особенно в форме передней конечности, с вымершими нелетающими гагарками , такими как Pinguinus и Mancalla . [3] Эти адаптации сегодня считаются замечательным случаем конвергентной эволюции , вызванной необходимостью лучшей адаптации к нырянию с помощью крыльев у различных клад нелетающих морских птиц, энергетически более эффективному, чем ныряние с помощью ног в глубоких водах. [1]

Классификация

Слева направо: баклан Брандта , австралазийская змеешейка , реконструкция скелета Copepteryx hexeris , императорский пингвин , бескрылая гагарка . Несмотря на сходство с современными пингвинами и вымершими нелетающими гагарками , [11] плотоптерид, таких как клалламорнис, сегодня считаются более близкими к бакланам и змеешейкам . [2] [6]

Хотя в прошлом предполагалось, что плотоптериды, как группа, были связаны с Spheniscidae , кладой, включающей современных пингвинов и их предков, [11] [12] сегодня широко распространено мнение, что они являются либо сестринской группой клады, включающей современных бакланов и змеешейек , [13] либо сестринской группой Suliformes . [ 5] [2] В настоящее время принятая филогения восстанавливает семейство в качестве последней гипотезы, как: [1]

Suliformes 
Восстановление жизни К. абиссы

В семействе Plotopteridae род Klallamornis гнездится вместе с более крупными членами семейства Olympidytes , Tonsala , Copepteryx и Hokkaidornis в подсемействе Tonsalinae , отличаясь в основном своими размерами и редукцией дистального сосудистого отверстия тарсометатарсуса . [ 14]

В пределах Tonsalinae было предложено два потенциальных родства для Klallamornis . Первое, принимая во внимание отсутствие дистального сосудистого отверстия в тибиотарзусе как у Klallamornis , так и у Olympidytes , считает их сестринскими таксонами; хотя эта теория в настоящее время не поддерживается, другие признаки, такие как схожая форма бедренной кости , по-видимому, объединяют оба рода. [2] Второе, сохраненное в более позднем кладистическом анализе, [14] считает, что Klallamornis , из-за своего размера, более тесно связан с крупными японскими таксонами Hokkaidornis и Copepteryx , [2] потенциально кладируясь с ними, как: [14]

Плотоптериды 

Внутри рода, и хотя K. abyssa и K. buchanani могут быть синонимами, было высказано предположение, что ? K. clarki , более крупный подвид, тесно связан с японскими гигантскими таксонами, предполагая, что гигантизм развился только один раз у тонзалиновых плотоптерид. [6] Отнесение ? K. clarki к роду является лишь предварительным [2] и не подтверждается точными признаками из-за малочисленности и плохой сохранности останков, приписываемых K. buchanani и K. abyssa . [6]

Разновидность

Коракоид Klallamornis abyssa . [1]

Клалламорнис абиссальный

K. abyssa — типовой вид рода Klallamornis . Второй по величине известный плотоптерид с американского континента, он был на 30% меньше Hokkaidornis . Известен по трем образцам, включая его голотип, SMF Av 610, неполный скелет из позднего олигоцена формации Pysht , а также две изолированные и поврежденные кости, тибиотарзус и коракоид , обе из более старого члена Jansen Creek формации Makah и датируемые от позднего эоцена до раннего олигоцена . [2]

Видовое название abyssa было дано в связи с глубоководными слоями, в которых был обнаружен голотип. [2]

Плечевая кость Klallamornis buchanani . [1]

Клалламорнис буханани

K. buchanani — самый маленький вид рода Klallamornis . До 2021 года его относили к роду Tonsala . Он надежно известен по двум образцам, включая его голотип, частичный посткраниальный скелет UWBM 86875, оба из позднего олигоцена формации Пышт . Бедренная кость была короче, чем у K. abyssa , хотя эта разница в размерах может быть вызвана половым диморфизмом ; удовлетворительное различие между двумя видами установить трудно, и они в основном различаются по характеристикам своих бедренных костей , в частности, по наличию более прямого стержня и широкого медиального обода на каудальной части condylus lateralis. Однако возможно, что эти два вида являются синонимами. [6]

Видовое название, buchanani , дано в честь Уильяма «Билла» Бьюкенена, покойного жителя залива Клаллам , который собрал и передал в дар учреждениям несколько образцов. [6]

?Клалламорнис clarki

? K. clarki является крупнейшим и наиболее известным видом, входящим в род Klallamornis , поскольку это самый крупный известный американский плотоптерид, будучи на 20% меньше своего японского аналога Hokkaidornis . Его включение в род Klallamornis является лишь предположительным из-за скудности его останков и отсутствия совпадений с образцами K. abyssa , за исключением позвонков паратипа. Он известен по пяти образцам; его голотип, LACM 129405 , левый тарсометатарсус, предварительно обозначенный паратип SMF Av 612, фрагментарный таз и два связанных с ним позвонка, первый из которых имел несколько сходств с таковым у Hokkaidornis , [2] и фрагментарная плечевая кость, [6] все собраны в породах позднего эоцена и раннего олигоцена из члена ручья Янсен формации Маках , [2] а также два образца, собранных в породах позднего эоцена и раннего олигоцена формации Линкольн Крик , фрагментарная пара плечевых костей, связанная с грудным позвонком, и изолированный грудной позвонок. Плечевая кость была похожа на таковые у Тонсалы и UWBM 86871. [6]

Видовое название, clarki , дано в честь Р. Л. Кларка, покойного музейного техника из Музея округа Лос-Анджелес . [2]

Carpometacarpus из «Whiskey Creek plotopterid». [1]

Виски Крик плотоптерид

Образец UWBM 86869, часто упоминаемый в литературе как «плотоптерид Виски-Крик», представляет собой как одного из самых ранних, так и самых крупных плотоптерид, известных с североамериканского континента. [4] Сегодня его предварительно относят к ? Klallamornis clarki . Обнаруженный в позднеэоценовых слоях формации Маках недалеко от местности Виски-Крик и потенциально более древний, чем примитивный Phocavis , он был отнесен только к ? K. clarki из-за своего большого размера, поскольку материал, известный по виду, не перекрывается с образцом. Независимо от его взаимоотношений, он демонстрирует , что большие размеры были достигнуты на ранней стадии эволюции плотоптерид, [6] и контрастирует с самым молодым известным плотоптеридом, небольшим Plotopterum из миоцена Японии . [15]

Ср.КлалламорнисилиОлимпидитызр.

Предварительно отнесенный к роду, довольно полный образец UWBM 86871, который также мог принадлежать Olympidytes , вероятно, представляет собой по крайней мере новый вид. Он был найден в Jansen Creek Member of Makah Formation , в породах, датируемых от позднего эоцена до раннего олигоцена , и изолированная правая плечевая кость, найденная в тех же отложениях, может принадлежать к тому же виду. Бедренная кость была немного короче, чем у K. buchanani , с более узким проксимальным концом и condylus lateralis. Тарсометатарсус 86870 может принадлежать к тому же виду. [6]

Палеобиология

Появление лесов из водорослей могло способствовать диверсификации плотоптерид. [6]

Палеосреда

Быстрая эволюция и диверсификация плотоптерид может быть объяснена возникновением крупномасштабных климатических и экологических изменений в северной части Тихого океана между концом эоцена и ранним олигоценом . Возникновение, вызванное субдукцией , вулканизма , пояса прибрежных вулканических островов вдоль побережья Вашингтона и Орегона , создало естественную среду размножения для крупных морских птиц, где они могли гнездиться, не подвергая себя и свое потомство континентальным хищникам. Появление и диверсификация водорослей , образующих водорослевые леса вдоль побережья северной части Тихого океана , создали высокопродуктивную и богатую питательными веществами среду, которая могла быть полезной для диверсификации плотоптерид. [6]

Останки Klallamornis часто находят в тех же отложениях, что и двух его родственников, Tonsala и Olympidytes . [4] [2] Из отложений формации Pysht , где были собраны Klallamornis abyssa и K. buchanani , было обнаружено несколько ранних китов , [4] таких как усатые киты Borealodon osedax [16] и Sitsqwaik cornishorum , [17] и этиоцетид Fucaia goedertorum . [18] Крупный десмостилий Behemotops proteus также известен из этой формации, [19] как и ранний тюлень Pinnarctidion Bishopi . [20] Небольшие кулики, похожие на современный род Calidris [4], также встречаются в той же формации, а ранний трубконосый Mahakala mirae известен из нижележащей формации Makah . [14]

Подобно своему родственнику Тонсале , разложившиеся трупы Klallamornis buchanani в формации Пышт были съедены червями-костеядами Osedax , родом, который сегодня известен только тем, что питается трупами крупных морских млекопитающих, таких как киты . [21]

Использование гастролитов

Галька, найденная в ассоциации с K. buchanani из Виски-Крик и с голотипом K. abyssa, может указывать на то, что Klallamornis , возможно, потреблял гальку в качестве гастролитов по пока неизвестным причинам, как и современные пингвины [4] и его родственники Olympidytes [2] . Причина использования гастролитов плотоптеридами, а также современными пингвинами, до сих пор неизвестна [ 4], хотя некоторые предполагают, что современные пингвины глотают гальку, чтобы помочь пищеварению путем дробления и измельчения пищи, чтобы уравновесить себя в толще воды и регулировать свою плавучесть , чтобы избавиться от желудочных паразитов или избежать атрофии желудка во время длительных периодов голодания, вызванных процессом линьки и размножением. [22]

Ранний тюлень Enaliarctos . Появление тюленей в северной части Тихого океана могло способствовать вымиранию плотоптерид. [4]

Вымирание

Крупные плотоптериды, такие как ? K. clarki , исчезают из ископаемых останков Тихоокеанского северо-запада в позднем олигоцене , и ни один из известных образцов из формации Пышт , которая дала многочисленные образцы позднеолигоценовых американских плотоптерид, не был больше по размеру, чем K. abyssa . Глобальные изменения температуры океанов и эрозия прибрежных вулканических островов, на которых они гнездились, могли вызвать вымирание крупных, а в конечном итоге и всех родов плотоптерид. [6] Также было высказано предположение, что охота и конкуренция за пищу и убежище, вызванные диверсификацией ранних тюленей , таких как Enaliarctos или Pinnarctidion , в северной части Тихого океана, могли быть пагубными для выживания плотоптерид. [4] [2] В позднемиоценовых отложениях Калифорнии их заменила другая неродственная группа нелетающих морских птиц — Mancallinae или Lucas auks . [23]

Ссылки

  1. ^ abcdefghi Mayr, G.; Goedert, JL; De Pietri, VL; Scofield, RP (2020). «Сравнительная остеология пингвиноподобных Plotopteridae среднего кайнозоя и самых ранних настоящих ископаемых пингвинов, с комментариями о происхождении ныряния с помощью крыльев». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 59 : 264–276 . doi : 10.1111/jzs.12400 . S2CID  225727162.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrst Mayr, G.; Goedert, JL (2016). «Эоценовые и олигоценовые останки нелетающих пингвиноподобных плотоптерид (Aves, Plotopteridae) из Западного штата Вашингтон». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (4): 1– 18. Bibcode : 2016JVPal..36E3573M. doi : 10.1080/02724634.2016.1163573. S2CID  88129671.
  3. ^ abc Дайк, Г. Дж.; Ванг, X.; Хабиб, М. Б. (2011). "Ископаемые плотоптериды морских птиц из эо-олигоцена полуострова Олимпик (штат Вашингтон, США): описания и функциональная морфология". PLOS ONE . ​​6 (10): e25672. Bibcode :2011PLoSO...625672D. doi : 10.1371/journal.pone.0025672 . PMC 3204969 . PMID  22065992. 
  4. ^ abcdefghij Goedert, JL; Cornish, J. (2000). «Предварительный отчет о разнообразии и стратиграфическом распределении Plotopteridae (Pelecaniformes) в палеогеновых породах штата Вашингтон, США». В Zhou, Z.; Zhang, F. (ред.). Труды 5-го симпозиума Общества палеонтологии и эволюции птиц, Пекин, 1-4 июня 2000 г. Пекин: Science Press. стр.  63–76 .
  5. ^ ab Mayr, G.; Goedert, JL; Vogel, O. (2015). «Новые позднеэоценовые и олигоценовые окаменелости плотоптерид из штата Вашингтон (США) с ревизией «Tonsala» buchanani (Aves, Plotopteridae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (4): 1– 14. Bibcode : 2015JVPal..35E3764M. doi : 10.1080/02724634.2014.943764. S2CID  83729696.
  6. ^ abcdefghijklmn Майр, Г.; Гедерт, JL (2021). «Новые окаменелости плотоптерид позднего эоцена и олигоцена из штата Вашингтон (США) с пересмотренной версией «Tonsala» buchanani (Aves, Plotopteridae)». Журнал палеонтологии . 96 (1): 224–236 . doi :10.1017/jpa.2021.81. S2CID  240582610.
  7. ^ Slack, KE; et al. (2006). «Ранние окаменелости пингвинов и митохондриальные геномы калибруют эволюцию птиц». Молекулярная биология и эволюция . 23 (6): 1144–1155 . doi : 10.1093/molbev/msj124 . PMID  16533822.
  8. ^ Джеральд Майр; Ванеса Л. Де Пьетри; Ли Лав; Эл А. Мэннеринг; Р. Пол Скофилд (2018). «Хорошо сохранившийся новый среднепалеоценовый пингвин (Aves, Sphenisciformes) из Вайпара Гринсэнд в Новой Зеландии». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (6): e1398169. doi :10.1080/02724634.2017.1398169. S2CID  89744522.
  9. ^ Тамбусси, Клаудия П.; Регеро, Марсело А.; Маренсси, Серджио А.; Сантильяна, Серджио Н. (2005). « Crossvallia unienwillia , новый Spheniscidae (Sphenisciformes, Aves) из позднего палеоцена Антарктиды». Геобиос . 38 (5): 667–675 . Бибкод : 2005Geobi..38..667T. doi :10.1016/j.geobios.2004.02.003.
  10. ^ Джарвис, ЭД ; Мирараб, С.; Аберер, Эй Джей; Ли, Б.; Уд, П.; Ли, К.; Хо, SYW; Фэрклот, Британская Колумбия; Набхольц, Б.; Ховард, Джей Ти; Сух, А.; Вебер, CC; Да Фонсека, РР; Ли, Дж.; Чжан, Ф.; Ли, Х.; Чжоу, Л.; Нарула, Н.; Лю, Л.; Ганапати, Г.; Буссау, Б.; Байзид, М.С.; Завидович В.; Субраманиан, С.; Гэблдон, Т.; Капелла-Гутьеррес, С.; Уэрта-Сепас, Дж.; Рекепалли, Б.; Мунк, К.; и др. (2014). «Анализ всего генома позволяет выявить ранние ветви древа жизни современных птиц» (PDF) . Наука . 346 (6215): 1320– 1331. Bibcode :2014Sci...346.1320J. doi :10.1126/science.1253451. PMC 4405904 . PMID  25504713. Архивировано из оригинала (PDF) 24.02.2015 . Получено 08.2015 -29 . 
  11. ^ abc Mayr, G. (2004). «Третичные плотоптериды (Aves, Plotopteridae) и новая гипотеза о филогенетических связях пингвинов (Spheniscidae)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 43 (1): 61– 71. doi : 10.1111/j.1439-0469.2004.00291.x .
  12. ^ ab Кавабе, С.; Андо, Т.; Эндо, Х. (2013). «Загадочное сходство в морфологии мозга плотоптерид и пингвинов с комплексным сравнением среди водоплавающих птиц». Зоологический журнал Линнеевского общества . 170 (3): 467– 493. doi :10.1111/zoj.12072.
  13. ^ Olson, SL (1980). «Новый род пингвиноподобных птиц отряда пеликановых из олигоцена Вашингтона (Pelecaniformes: Plotopteridae)». Вклад в науку . 330 : 51–57 . doi : 10.5962/p.208144 . S2CID  4803730.
  14. ^ abcd Mayr, G.; Goedert, JL (2017). «Первая запись о тарсометатарсусе Tonsala hildegardae (Plotopteridae) и других остатках птиц из позднего эоцена/раннего олигоцена штата Вашингтон (США)». Geobios . 51 (1): 51– 59. Bibcode :2018Geobi..51...51M. doi :10.1016/j.geobios.2017.12.006.
  15. ^ Хасегава, Y.; Окумура, Y.; Окадзаки, Y. (1977). «Ископаемая миоценовая птица из Мизунами, Центральная Япония». Bull. Mizunami Fossil Mus . 4 : 119– 138. doi :10.2307/1366050. JSTOR  1366050.
  16. ^ Shipps, BK; Peredo, CM; Pyenson, ND (2019). "Borealodon osedax, новый стволовой усатых китов (Mammalia, Cetacea) из олигоцена штата Вашингтон и его значение для ископаемых сообществ падающих китов". Royal Society Open Science . 6 (7): 182168. Bibcode :2019RSOS....682168S. doi :10.1098/rsos.182168. PMC 6689636 . PMID  31417706. 
  17. ^ Peredo, CM; Uhen, MD (2016-11-01). "Новый базальный хеомистицет (Mammalia: Cetacea) из позднеолигоценовой формации Пышт в Вашингтоне, США". Papers in Palaeontology . 2 (4): 533– 554. Bibcode : 2016PPal....2..533P. doi : 10.1002/spp2.1051. ISSN  2056-2802. S2CID  131787838.
  18. ^ Барнс, LG; Кимура, М.; Фурусава, Х.; Савамура, Х. (1994). «Классификация и распространение олигоценовых Aetiocetidae (Mammalia; Cetacea; Mysticeti) из западной части Северной Америки и Японии». Островная арка . 3 (4): 392–431 . Бибкод : 1994IsArc...3..392B. doi :10.1111/j.1440-1738.1994.tb00122.x.
  19. ^ Домнинг, Д.П.; Рэй, К.Э.; Маккенна, М.К. (1986). Два новых олигоценовых десмостилиана и обсуждение тетитерианской систематики (PDF) . Вклад Смитсоновского института в палеобиологию. Том 59. С.  1–56 . LCCN  85600322. OCLC  489725338 . Получено 24 марта 2018 г. .
  20. ^ Эверетт, LG; Демере, T.; Вайсс, A. (2022). «Новый вид Pinnarctidion из формации Пишт штата Вашингтон (США) и филогенетический анализ базальных панластоногих (Eutheria, Carnivora)». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (4): 392–431 . doi :10.1080/02724634.2023.2178930. S2CID  257731013.
  21. ^ Киль, С.; Каль, В.-А.; Годерт, Дж. Л. (2010). «Отверстия оседакса в костях ископаемых морских птиц». Nature . 98 (1): 51– 55. doi :10.1038/news.2010.651. PMC 3018246 . PMID  21103978. 
  22. ^ Бон, Д.; Ле Боек, К.; Лукас, Ф.; Готье-Клерк, М.; Ле Махо, И. (2009). «Камни в желудке у птенцов королевских пингвинов». Polar Biology . 32 (4): 593–597 . Bibcode : 2018Geobi..51...51M. doi : 10.1016/j.geobios.2017.12.006.
  23. ^ Смит, NA (2011). «Таксономическая ревизия и филогенетический анализ нелетающих Mancallinae (Aves, Pan-Alcidae)». ZooKeys (91): 1–116. Bibcode :2011ZooK...91....1S. doi : 10.3897/zookeys.91.709 . PMC 3084493 . PMID  21594108. 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Klallamornis&oldid=1258626416"