Кембавасела

Кембавасела Временной диапазон: поздняя пермь Учапинянь – Чансинянь PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Клад :	Синапсида
Клад :	Терапсида
Подотряд:	† Аномодонтия
Клад :	† Дицинодонтии
Семья:	† Цистефаловые
Род:	† Кембавасела Ангельчик, Бенуа и Рубидж, 2019 г.
Типовой вид
† Кембавасела китчинги Ангельчик, Бенуа и Рубидж, 2019 г.
Другие виды
† К. yajuwayeyi Araújo et al. 2022 год

Kembawacela («железный копатель») — вымерший род цистецефалидных дицинодонтов из поздней перми Восточной Африки . Род содержит два известных вида : типовой вид Kembawacela kitchingi из формации Мадумабиса в Замбии , описанный в 2019 году, и второй вид, K. yajuwayeyi , из пластов Чивета в Малави, описанный в 2022 году. Как и другие цистецефалиды, Kembawacela был специализирован на роющем образе жизни, подобном современным кротам. Он уникален среди цистецефалид наличием пары бивней в верхней челюсти, характерной для многих других дицинодонтов, но утраченной у других цистецефалид. Вероятно, что Kembawacela был локально эндемичным видом цистецефалид в бассейне Луангва в Замбии.

Kembawacela в целом напоминала других цистецефалид по размеру и форме. Это был небольшой дицинодонт (длина черепа около 5 сантиметров (2,0 дюйма) вдоль основания) и имел высокоспециализированное строение тела для рытья. Kembawacela известна по черепам, нижним челюстям и различным частям посткраниального скелета, включая части таза , бедренной кости , локтевой кости и различных позвонков. ^[1] Несмотря на общее сходство по внешнему виду, два вида K. kitchingi и K. yajuwayeyi можно различить по деталям архитектуры черепа. ^[2]

Его череп типичен для цистецефалид, с широкой головой и большим височным окном с очень короткой, сужающейся мордой. У него были большие, сильно обращенные вперед глаза, как у некоторых других цистецефалид (включая Cistecephalus ), но в отличие от меньших, обращенных вбок глаз Cistecephaloides и Kawingasaurus . Аналогично, скуловые дуги выступают почти латерально за глазами и изгибаются назад почти на 90 градусов к задней части черепа. Шишковидное отверстие («третий глаз») расположено очень далеко назад на крыше черепа, нависая над самой задней частью черепа (подобно Sauroscaptor ). ^[3] Kembawacela наиболее очевидно отличается выступающими бивнями на верхней челюсти. Большинство особей Kembawacela имеют эти бивни, и возможно, что они были половым диморфизмом у этого вида. Эти бивни слегка направлены в стороны, но не сидят на выдающемся клыковидном отростке, выступающем из края челюсти, как у некоторых других дицинодонтов. Помимо бивней, Kembawacela была в остальном беззубой и обладала кератиновым клювом на кончиках челюстей, что типично для дицинодонтов. Клюв был относительно широким и тупым, а кончик верхней челюсти был изогнут вверх. ^[1]

Между K. kitchingi и K. yajuwayeyi их можно различить по деталям отдельных костей и анатомии черепа, включая форму скуловой кости щеки. У K. kitchingi восходящий отросток, который соединяется с заглазничной костью , образуя заглазничную перекладину , окаймляющую глазницу, открыт на задней стороне перекладины, тогда как у K. yajuwayeyi он скрыт на внутренней стороне. Кроме того, передний отросток скуловой кости под глазом у K. yajuwayeyi заметно выше , чем у K. kitchingi , несмотря на то, что единственный известный череп первого слегка сжат. Другое различие заключается в положении верхнечелюстного канала, канала для чувствительного тройничного нерва и его кровеносных сосудов в морде. У K. kitchingi он выходит и проходит латерально от верхнечелюстной пазухи , тогда как у K. yajuwayeyi канал находится прямо перед пазухой . Угол между передними ветвями крыловидных костей (пластины кости, соединяющиеся с небными костями спереди) на нёбе также различается между ними, причем у K. yajuwayeyi угол между ними гораздо уже, примерно 46°, по сравнению с ~61° у K. kitchingi . ^[2]

Тело Kembawacela изучено плохо, но сохранившийся скелет K. kitchingi напоминает скелет других цистецефалид, таких как Cistecephalus . У него было три крестцовых позвонка и подвздошная кость с хорошо развитыми передними и задними отростками, а также большая, крепкая локтевая кость в руке. Однако, в отличие от Cistecephalus , головка бедренной кости имеет приблизительно треугольную форму. ^[1]

Образцы Kembawacela были впервые обнаружены и собраны в 1960-х годах Аланом Драйсдаллом и Джеймсом Китчингом в бассейне Луангва в Замбии. Они сообщили об обнаружении по крайней мере 13 образцов, которые они предварительно отнесли к Cistecephalus microrhinus и теперь синонимичному C. planiceps . Четыре из этих образцов были идентифицированы в коллекциях Института эволюционных исследований при Университете Витватерсранда в Йоханнесбурге , Южная Африка , хотя возможный пятый образец, первоначально отмеченный Китчингом, с тех пор был утерян. ^[1]

Позднее в неопубликованной диссертации бакалавра наук Фримена 1993 года было высказано предположение, что образцы принадлежат к новому виду Cistcephalus. Дальнейшие исследования и обнаружение еще четырех образцов предположили, что луангваский цистефалид был совершенно новым родом. ^[4] В 2019 году таксон был официально подробно описан и назван Kembawacela kitchingi Кеннетом Энджелчиком, Жюльеном Бенуа и Брюсом Рубиджем. Название рода происходит от фразы «kemba wacela», что переводится как «железный копатель» на местном языке бемба . Он был назван в честь богатых железом гематитовых конкреций, в которых были обнаружены различные образцы из бассейна Луангва, включая типовой образец Kembawacela (NHCC LB18) , а также в связи с предполагаемым роющим образом жизни цистефалид. Вид был назван в честь Джеймса Китчинга, который собрал первые образцы Kembawacela . ^[1]

Образцы были собраны в различных местах в бассейне Луангва, но все они были из верхней формации Мадумабиса Мадстоун. Считается, что эта формация перекрывается по времени с зоной цистецефалического комплекса (AZ) и даптоцефалическим комплексом AZ бассейна Кару в Южной Африке , которые датируются от учиапиня до раннего чансинга в поздней перми . Образцы хранятся как в Институте эволюционных исследований в Южной Африке, так и в Комиссии по сохранению национального наследия в Лусаке , Замбия. ^[1]

В 2016 году во время исследования пластов Чивета в районе горы Уоллер на севере Малави был найден череп цистецефалиды (DMMM-PK-16-1), заключенный в каменном желваке. Из-за его небольшого размера и деликатной природы исследование образца проводилось с использованием рентгеновской микротомографии для получения изображения костей внутри каменной матрицы . Этот череп был официально описан и назван как новый вид Kembawacela , K. yajuwayeyi , Араужо и его коллегами в 2022 году. Авторы назвали вид в честь своего друга доктора Юсуфа Джувайи, опытного археолога, профессора и международного представителя малавийских исследований. Название вида объединяет фамилию Джувайи с Ya- , притяжательным префиксом в языке чичева . Череп в основном полный, отсутствует только кончик морды, левая скуловая дуга и заглазничная перекладина за глазом, а также части затылка . ^[2]

Kembawacela хорошо подтверждается как представитель семейства Cistecephalidae в филогенетическом анализе Angielczyk et al. (2019), где он был обнаружен как относительно базальный член клады:

Kembawacela в первую очередь отличается от других цистецефалид своими бивнями, но также может быть однозначно диагностирована по желобу на нижней стороне сошника и межтеменной кости с парными расширениями, которые тянутся вверх от задней части черепа, чтобы обрамить пинеальное отверстие. Существуют также различные другие небольшие различия черепа и скелета между ним и другими цистецефалидами. ^[1]

Возможно, что Kembawacela была половым диморфом, так как у двух из семи известных образцов, по-видимому, отсутствовали бивни. Примечательно, что один из этих образцов является самой крупной известной особью, что подразумевает, что отсутствие бивней не было связано с тем, что он еще не полностью вырос. Половой диморфизм известен у других цистецефалид, например, выступающие гребни над глазами у Cistecephalus , и хотя у Kembawacela отсутствуют эти черты, наличие или отсутствие бивней, как предполагается, является индикатором полового диморфизма в более широком смысле у дицинодонтов. К сожалению, относительно небольшой размер выборки означает, что эту возможность невозможно статистически проанализировать. ^[1]

Бивни Kembawacela также примечательны, поскольку один образец сохранил непрорезавшиеся бивни внутри челюстных костей. Нет никаких доказательств того, что эти бивни являются заменой предыдущей пары (как предполагалось у Diictodon ), а другой образец с открытой внутренней частью челюсти также не сохранил таких замен. Размер образца сопоставим с другими, что предполагает, что бивни Kembawacela могли не прорезаться до довольно позднего периода жизни животного, близкого к размеру его взрослого тела. Возможно, что это относительно позднее прорезывание бивней у Kembawacela было еще более выражено у других цистецефалид, где их развитие было подавлено и полностью предотвращено от прорезывания у видов без бивней. ^{[1] [4]}

Kembawacela разделяет различные черты с другими цистецефалидами, связанными с роющим (роющим) образом жизни. Локтевая кость, единственная известная кость передней конечности, имеет типично большой локтевой отросток , связанный с царапанием-рытьем, обнаруженный у других цистецефалид.

Череп имеет различные особенности, связанные с рытьем нор, он широкий и клиновидный. Большие, обращенные вперед глаза могут быть связаны со зрением в условиях низкой освещенности, при этом бинокулярное зрение обеспечивает большую светочувствительность, хотя это нетипично для современных роющих млекопитающих, у которых маленькие глаза (как у Cistecephaloides и Kawingasaurus ). Интересно, что Kembawacela — единственный известный цистецефалид, у которого сохранились части костного склеротического кольца , окружающего глаз, и они значительно меньше, чем можно предположить по размеру глазниц . Однако они сохранились слишком неполно, чтобы оценить светочувствительность глаз.

Подножия костных стремен большие, что связано с возможностью слышать низкочастотные звуки под землей, хотя его внутреннее ухо не столь специализировано, как у Kawingasaurus . ^[1]

Kembawacela сосуществовала с большим разнообразием и обилием других дицинодонтов в верхней части глинистой формации Мадумабиса, включая Endothiodon , Compsodon , Pristerodon , роющий Diictodon feliceps , Emydops , Dicynodontoides , вид, похожий на Katumbia , Odontocyclops whaitsi , Oudenodon bainii , Kitchinganomodon , Daptocephalus , Syops , Digalodon cf. rubidgei и вид листрозавридов . ^{[4] [5]} Другие терапсиды включали локально эндемичных хищных тероцефалов Ichibengops и Mupashi , а также более широко распространенных Theriognathus microps и Ictidosuchoides longiceps , наряду с полуводным цинодонтом Procynosuchus и неопределенным биармозухом . ^{[6] [7] [8] [9]} Рептилии представлены парейазавром Pareiasuchus , растительноядным парарептилией . ^[10]

Большая часть фауны формации Мадумабиса Мадстоун совпадает с фауной Cistecephalus AZ в Кару, Южная Африка, что говорит о том, что эти два региона разделяют схожие биомы и в целом связаны. Однако присутствие эндемичных видов, таких как Kembawacela, указывает на мелкие различия в масштабах между двумя местами, например, различия в окружающей среде. Роющий образ жизни Kembawacela и других цистецефалид является вероятным фактором его эндемизма, поскольку его уникальная экология ограничила бы его способность к распространению и, таким образом, ограничила бы его ареал в пределах бассейна Луангва. ^[1]

Окружающая среда верхней части глинистой формации Мадумабиса представляла собой влажную, покрытую растительностью пойму в широкой рифтовой долине с многочисленными извилистыми реками , прудами и озерами, подверженными эпизодическим наводнениям. ^[4]