Каррикин
Регулятор роста растений
Химическая структура каррикинов (KAR1, KAR2, KAR3 и KAR4)

Каррикины — это группа регуляторов роста растений , обнаруженных в дыме от сжигания растительного материала. [1] [2] Каррикины помогают стимулировать прорастание семян и развитие растений, поскольку они имитируют сигнальный гормон, известный как стриголактон . Стриголактоны — это гормоны, которые помогают увеличить рост симбиотических арбускулярных микоризных грибов в почве, что усиливает рост растений и приводит к увеличению ветвления растений. [3] [4]

Давно известно, что дым от лесных пожаров или лесных пожаров стимулирует прорастание семян. [5] [6] В 2004 году было показано, что за этот эффект отвечает бутенолид каррикинолид (KAR 1 ). [7] Позднее в дыме было обнаружено несколько близкородственных соединений, которые в совокупности известны как каррикины. [2]

Химический синтез

Каррикины образуются при нагревании или сгорании углеводов, включая сахара и полисахариды , в основном целлюлозу . [8] Когда растительный материал горит, эти углеводы преобразуются в каррикины. Сжигание растительных продуктов, таких как солома, фильтровальная бумага, сигареты и некоторые сахара, также может производить каррикины. Активность прорастания семян может быть вызвана в течение 30 минут нагревания растительного материала при 180 °C (356 °F). [1] Пирановая часть каррикинов, вероятно, напрямую получена из пиранозного сахара. Нет никаких доказательств того, что каррикины встречаются в растениях естественным образом, но было высказано предположение, что молекулы, подобные каррикинам, встречаются. [ 9]

Таксономия Каррикина

Давно известно, что соединения, выделяемые дымом, стимулируют прорастание семян. Чтобы определить активные соединения, которые способствуют активности прорастания семян, соединения дыма были разделены жидкостным фракционированием и каждое из них было протестировано на предмет их влияния на активность прорастания семян. Биопробы выявили несколько родственных соединений, которые были названы каррикинами. [1]

На данный момент в дыме обнаружено шесть каррикинов, которые обозначены как KAR 1 , KAR 2 , KAR 3 , KAR 4 , KAR 5 и KAR 6. KAR 1 –KAR 4 являются наиболее активными каррикинами. [10] KAR 1 также известен как каррикинолод и был первым обнаруженным каррикином. [1]

Способ действия

Каррикины высвобождаются в воздух при сжигании растений. Впоследствии каррикины оседают на поверхности почвы и стимулируют прорастание семян после дождя. Поскольку каррикины высвобождаются из дыма, они высвобождаются в огромных количествах. [7] Некоторые растения, известные как «последовательницы огня», не способны прорастать без каррикинов. После крупных пожаров последователям огня нужен дождь, чтобы прорасти; это означает, что они могут оставаться в состоянии покоя и жизнеспособными в течение десятилетий, пока не произойдет правильная комбинация огня в правильной последовательности. [1]

Этимология

Первый обнаруженный каррикин, сокращенно KAR 1 , изначально был назван гавиноном в честь его открытия химиком Гэвином Флематти. После консультации с этимологом Флематти предложил изменить название молекулы и ее родственных соединений на каррикин. Одним из первых зарегистрированных слов нунгарского языка Западной Австралии для обозначения «дыма» из района Перта в 1830-х годах является «каррик». [2] [11] [12] [13]

Ответ на каррикинс

Каррикины, образующиеся в результате лесных пожаров, в основном встречаются в золе на месте пожара. Дожди, идущие после пожара, смывают каррикины в почву, где находятся спящие семена. Каррикины и вода могут стать «звонком пробуждения» для таких семян, вызывая прорастание почвенного семенного банка. Растения, рост которых зависит от каррикинов, известны как «последовательницы огня» [1], они быстро растут, цветут и производят новые семена, которые падают на землю. Эти семена могут оставаться в почве десятилетиями, пока следующий пожар не произведет новые каррикины. Растения с таким образом жизни известны как огненные эфемеры. Они процветают, потому что огонь уничтожает конкурирующую растительность и обеспечивает питательными веществами и светом появляющиеся сеянцы. Растения во многих семействах реагируют на дым и каррикины, что позволяет предположить, что эта реакция развилась независимо в разных группах. [10]

Следующие за огнем — не единственные растения, которые реагируют на каррикины. Семена из ряда различных цветковых семейств, таких как томаты , салат и деревья, реагируют на сигналы каррикинов. [1] Другие исследования показали, что семена якобы адаптированных к огню видов не проявляют чувствительности к каррикинам. [14] Разница между следующими за огнем и растениями, которые реагируют на каррикины, заключается в их зависимости от каррикинов. [1] Реакция растений на каррикины имеет фундаментальное значение, поскольку каррикины имитируют гормоны стриголактона, которые изначально необходимы для роста растений. Следующие за огнем, с другой стороны, тонко настроили свои реакции в соответствии с доступностью каррикинов. [1] 

Структура и физико-химические свойства

Углерод, водород и кислород составляют две кольцевые структуры, обнаруженные в каррикинах, одна из которых представляет собой шестичленное гетероциклическое кольцо с молекулярной формулой C5H6O, известное как пиран , [ необходима ссылка ] , а другая представляет собой пятичленное лактонное кольцо, известное как бутенолид . [1]

Каррикины легко растворяются в воде, они прозрачны и имеют температуру плавления 118–119 °C. [1] Однако они нестабильны при очень высоких температурах и при обычном дневном свете, что означает, что они распадаются быстрее, чем обычные активные соединения, которые не чувствительны к солнечному свету. [15] [1]

Механизм действия

Способ действия каррикинов был в значительной степени определен с использованием генетических ресурсов Arabidopsis thaliana . Восприятие каррикинов Arabidopsis требует альфа/бета-фолд гидролазы, называемой KARRIKIN-INSENSITIVE-2 (KAI2). [16] Белок KAI2 имеет каталитическую триаду аминокислот, которая необходима для активности, что согласуется с гипотезой о том, что KAI2 гидролизует свой лиганд. [17] [18] Эта модель согласуется с восприятием химически родственных стриголактоновых гормонов, которое включает гидролиз их рецепторным белком DWARF14, альфа/бета гидролазой, связанной с KAI2. [16] [19] Вопрос о том, действуют ли каррикины непосредственно в растениях, является спорным. Хотя некоторые исследования предполагают, что каррикины могут связываться напрямую с белком KAI2, [20] другие не поддерживают это. [18] Возможно, что каррикины, вырабатываемые лесными пожарами, преобразуются растением в другое соединение до взаимодействия с KAI2. Способность разных растений осуществлять это преобразование может частично объяснить различия в их способности реагировать на каррикины и дым.

Сигнализация

Активность каррикинов требует белка F-box, называемого MORE AXILLARY GROWTH-2 (MAX2) в Arabidopsis. [21] Этот белок также необходим для передачи сигнала стриголактона в Arabidopsis . Гомологи MAX2 также необходимы для передачи сигнала стриголактона в рисе (известном как DWARF3), петунии (DAD2) и горохе (RMS4). Для передачи сигнала каррикина также необходим белок, называемый SUPPRESSOR OF MORE AXILARY GROWTH2-1 (SMAX1) [22] , который является гомологом белка DWARF53, необходимого для передачи сигнала стриголактона в рисе. [23] [24] Белки SMAX1 и DWARF53 могут участвовать в контроле клеточных функций, таких как транспорт или транскрипция. [1] Текущая модель передачи сигналов каррикина и стриголактона включает взаимодействие KAI2 или DWARF14 с белками SMAX1 или DWARF53 соответственно, которое нацеливает эти белки на убиквитинирование и разрушение. [25]

Было показано, что Arabidopsis реагирует на два сигнала: KAR1 и KAR2. [ необходима цитата ] Два гена, MORE AXILLARY GROWTH2 (MAX2) и KARRIKIN-INSENSITIVE2 (KAI2), необходимы для понимания действия каррикинов и были обнаружены у мутантов Arabidopsis , которые не реагировали на каррикины. В рисе стриголактоны взаимодействуют с белком F-box, известным как DWARF3, при их гидролизе DWARF14 (также известным как белки типа D14). Это взаимодействие направлено на убиквитинирование и разрушение белков, которые отвечают за различные аспекты роста растений, такие как рост боковых побегов. Это означает, что стриголактоны при их взаимодействии с D3 и D14; убиквинация и разрушение белков, таких как DWARF53, которые отвечают за рост боковых побегов и за ингибирование утолщения стебля и ветвления корней. [26] В Arabidopsis каррикины работают аналогично стриголактонам; им требуются гомологичные белки, известные как KARRIKIN-INSENSITIVE1 (KAI1 или MAX2), чтобы иметь возможность взаимодействовать с KARRIKIN-INSENSITIVE2, который отвечает за удлинение гипокотиля и ингибирование прорастания семян. Таким образом, убиквинация KAI2 стимулирует прорастание семян и ингибирует удлинение гипокотиля. [1] [27] Каррикины могут быть использованы в сельском хозяйстве [ необходимо разъяснение ] , учитывая экологические проблемы, которые происходят в настоящее время. [28]

Влияние на рост растений

Каррикины не только стимулируют прорастание семян, но и, как сообщается, увеличивают энергию проростков. [29] У Arabidopsis каррикины влияют на фотоморфогенез проростков , что приводит к более коротким гипокотилям и более крупным семядолям . Такие реакции могут дать проросткам преимущество, когда они появляются в послепожарном ландшафте. Белок KAI2 также необходим для развития листьев, что подразумевает, что каррикины могут влиять на другие аспекты роста растений.

Эволюция

Ген белка KAI2 присутствует в низших растениях, включая водоросли и мхи, тогда как белок DWARF14 эволюционировал с семенными растениями, вероятно, в результате дупликации KAI2 с последующей функциональной специализацией. Сигнализация каррикина могла эволюционировать с семенными растениями в результате расхождения функций KAI2 и DWARF14, возможно, в меловой период, когда пожары были обычным явлением на Земле. [30]

Реагирование на лесные пожары

Каррикины производятся лесными пожарами, но все семенные растения содержат белки KAI2, что поднимает вопрос об обычной функции этого белка. Существуют убедительные доказательства того, что растения содержат эндогенное соединение, которое воспринимается KAI2 для контроля прорастания семян и развития растений, но это соединение не является ни каррикином, ни стриголактоном. [1]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmno Flematti GR, Dixon KW, Smith SM (декабрь 2015 г.). «Что такое каррикины и как они были «открыты» растениями?». BMC Biology . 13 (1): 108. doi : 10.1186/s12915-015-0219-0 . PMC  4687367. PMID  26689715 .
  2. ^ abc Chiwocha SD, Dixon KW, Flematti GR, Ghisalberti EL, Merritt DJ, Nelson DC и др. (2009-10-01). "Karrikins: Новое семейство регуляторов роста растений в дыме". Plant Science . 177 (4): 252– 256. doi :10.1016/j.plantsci.2009.06.007.
  3. ^ "Стриголактон - Последние исследования и новости | Nature". www.nature.com . Получено 2020-04-26 .
  4. ^ Андрео-Хименес Б., Рюйтер-Спира С., Боуместер Х.Дж., Лопес-Раез Дж.А. (2015-09-01). «Экологическая значимость стриголактонов в поглощении питательных веществ и других абиотических стрессах, а также во взаимодействиях растений и микробов под землей». Растения и почва . 394 (1): 1– 19. doi : 10.1007/s11104-015-2544-z .
  5. ^ Halford B (2010). «Дымовые сигналы». Новости химии и машиностроения . 88 (15): 37– 8. doi :10.1021/cen-v088n015.p037.
  6. ^ Nelson DC, Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Smith SM (2012-06-02). «Регулирование прорастания семян и роста рассады химическими сигналами от сжигания растительности». Annual Review of Plant Biology . 63 (1): 107–30 . doi :10.1146/annurev-arplant-042811-105545. PMID  22404467.
  7. ^ ab Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove RD (август 2004 г.). «Соединение из дыма, способствующее прорастанию семян». Science . 305 (5686): 977. doi : 10.1126/science.1099944 . PMID  15247439. S2CID  42979006.
  8. ^ Flematti GR, Scaffidi A, Dixon KW, Smith SM, Ghisalberti EL (февраль 2011 г.). «Производство стимулятора прорастания семян каррикинолида путем сжигания простых углеводов». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 59 (4): 1195– 8. doi :10.1021/jf1041728. PMID  21280622.
  9. ^ Gutjahr C, Gobbato E, Choi J, Riemann M, Johnston MG, Summers W и др. (декабрь 2015 г.). «Восприятие рисом симбиотических арбускулярных микоризных грибов требует комплекса рецепторов каррикина». Science . 350 (6267): 1521– 4. Bibcode :2015Sci...350.1521G. doi :10.1126/science.aac9715. PMID  26680197. S2CID  206641200.
  10. ^ ab Nelson DC, Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Smith SM (2012-01-01). "Регулирование прорастания семян и роста рассады химическими сигналами от сжигания растительности". Annual Review of Plant Biology . 63 (1): 107–30 . doi :10.1146/annurev-arplant-042811-105545. PMID  22404467.
  11. ^ Химия: деятельность человека, химическая реактивность . [Место публикации не указано]: Brooks Cole. 2014. ISBN 978-1305284203. OCLC  920019241.
  12. ^ Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove RD (октябрь 2009 г.). «Идентификация алкилзамещенных 2H-фуро[2,3-c]пиран-2-онов как стимуляторов прорастания, присутствующих в дыме». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 57 (20): 9475– 80. doi :10.1021/jf9028128. PMID  19785418.
  13. ^ Nelson DC, Riseborough JA, Flematti GR, Stevens J, Ghisalberti EL, Dixon KW, Smith SM (февраль 2009 г.). «Каррикины, обнаруженные в дыме, вызывают прорастание семян Arabidopsis с помощью механизма, требующего синтеза гибберелловой кислоты и света». Физиология растений . 149 (2): 863–73 . doi :10.1104/pp.108.131516. PMC 2633839. PMID 19074625  . 
  14. ^ Джордж Н (август 2009). «Улучшает ли каррикинолид всхожесть и энергию проростков проса?». Seed Science and Technology . 37 (1): 251– 254. doi :10.15258/sst.2009.37.1.30. PMID  15247439.
  15. ^ Scaffidi A, Waters MT, Skelton BW, Bond CS, Sobolev AN, Bythell-Douglas R и др. (май 2012 г.). «Солнечное облучение стимулятора прорастания семян каррикинолида производит два новых димера клеток «голова к голове». Органическая и биомолекулярная химия . 10 (20): 4069– 73. doi :10.1039/c2ob25090j. PMID  22514031.
  16. ^ ab Waters MT, Nelson DC, Scaffidi A, Flematti GR, Sun YK, Dixon KW, Smith SM (апрель 2012 г.). «Специализация в семействе белков DWARF14 обусловливает различные реакции на каррикины и стриголактоны у Arabidopsis». Development . 139 (7): 1285– 95. doi : 10.1242/dev.074567 . PMID  22357928.
  17. ^ Waters MT, Scaffidi A, Flematti G, Smith SM (май 2015 г.). «Вызванная субстратом деградация α/β-складчатой ​​гидролазы KARRIKIN INSENSITIVE2 требует функциональной каталитической триады, но не зависит от MAX2». Molecular Plant . 8 (5): 814– 7. doi : 10.1016/j.molp.2014.12.020 . PMID  25698586.
  18. ^ ab Waters MT, Scaffidi A, Moulin SL, Sun YK, Flematti GR, Smith SM (июль 2015 г.). «Ортолог Selaginella moellendorffii KARRIKIN INSENSITIVE2 функционирует в развитии Arabidopsis, но не может опосредовать ответы на Karrikins или Strigolactones». The Plant Cell . 27 (7): 1925– 44. doi :10.1105/tpc.15.00146. PMC 4531350 . PMID  26175507. 
  19. ^ Смит SM, Ли J (октябрь 2014 г.). «Сигнализация и ответы на стриголактоны и каррикины». Current Opinion in Plant Biology . SI: Клеточная сигнализация и регуляция генов. 21 : 23– 29. doi :10.1016/j.pbi.2014.06.003. PMID  24996032.
  20. ^ Guo Y, Zheng Z, La Clair JJ, Chory J, Noel JP (май 2013 г.). «Восприятие дымового каррикина α/β-гидролазой KAI2 из Arabidopsis». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (20): 8284– 9. Bibcode : 2013PNAS..110.8284G. doi : 10.1073/pnas.1306265110 . PMC 3657771. PMID  23613584 . 
  21. ^ Nelson DC, Scaffidi A, Dun EA, Waters MT, Flematti GR, Dixon KW и др. (май 2011 г.). «F-box protein MAX2 has dual roles in karrikin and strigolactone signaling in Arabidopsis thaliana». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (21): 8897– 902. Bibcode : 2011PNAS..108.8897N. doi : 10.1073/pnas.1100987108 . PMC 3102411. PMID  21555559 . 
  22. ^ Stanga JP, Smith SM, Briggs WR, Nelson DC (сентябрь 2013 г.). "SUSPRESSOR OF MORE AXILLARY GROWTH2 1 контролирует прорастание семян и развитие сеянцев у Arabidopsis". Plant Physiology . 163 (1): 318– 30. doi :10.1104/pp.113.221259. PMC 3762653 . PMID  23893171. 
  23. ^ Jiang L, Liu X, Xiong G, Liu H, Chen F, Wang L и др. (декабрь 2013 г.). «DWARF 53 действует как репрессор сигнализации стриголактона в рисе». Nature . 504 (7480): 401– 5. Bibcode :2013Natur.504..401J. doi :10.1038/nature12870. PMC 5802366 . PMID  24336200. 
  24. ^ Zhou F, Lin Q, Zhu L, Ren Y, Zhou K, Shabek N и др. (декабрь 2013 г.). «D14-SCF(D3)-зависимая деградация D53 регулирует сигнализацию стриголактона». Nature . 504 (7480): 406– 10. Bibcode :2013Natur.504..406Z. doi :10.1038/nature12878. PMC 4096652 . PMID  24336215. 
  25. ^ Bennett T, Leyser O (декабрь 2014 г.). «Сигнализация стриголактона: стоя на плечах DWARFs». Current Opinion in Plant Biology . SI: Cell biology. 22 : 7– 13. doi :10.1016/j.pbi.2014.08.001. PMID  25179782.
  26. ^ Смит SM (март 2014 г.). «Вопросы и ответы: что такое стриголактоны и почему они важны для растений и почвенных микробов?». BMC Biology . 12 (1): 19. doi : 10.1186/1741-7007-12-19 . PMC 3994223. PMID  24685292 . 
  27. ^ Meng Y, Shuai H, Luo X, Chen F, Zhou W, Yang W, Shu K (2017-01-24). "Karrikins: Regulators Involved in Phytohormone Signaling Networks during Seed Germination and Seedling Development". Frontiers in Plant Science . 7 : 2021. doi : 10.3389/fpls.2016.02021 . PMC 5258710. PMID 28174573  . 
  28. ^ Antala M, Sytar O, Rastogi A, Brestic M (декабрь 2019 г.). «Потенциал каррикинов как новых регуляторов роста растений в сельском хозяйстве». Растения . 9 (1): 43. doi : 10.3390/plants9010043 . PMC 7020145. PMID  31888087 . 
  29. ^ van Staden J, Sparg SG, Kulkarni MG, Light ME (2006-08-01). "Послепрорастающие эффекты соединения, полученного из дыма, 3-метил-2H-фуро[2,3-c]пиран-2-она и его потенциал в качестве прекондиционирующего агента". Field Crops Research . 98 ( 2– 3): 98– 105. doi :10.1016/j.fcr.2005.12.007.
  30. ^ He T, Pausas JG, Belcher CM, Schwilk DW, Lamont BB (май 2012 г.). «Приспособленные к огню черты Pinus возникли в огненном меловом периоде». The New Phytologist . 194 (3): 751– 9. doi : 10.1111/j.1469-8137.2012.04079.x . hdl :10261/48120. PMID  22348443.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Karrikin&oldid=1215905643"