Конфуциусорнис

Конфуциусорнис Временной диапазон: ранний меловой период ,125–120 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
C. sanctus ископаемое, сохранившее длинные перья крыльев и хвоста, Музей естественной истории, Вена
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Клад :	Динозавры
Клад :	Ящеротазовые
Клад :	Тероподы
Клад :	Авиалы
Семья:	† Конфуциусорнитиды
Род:	† Конфуциусорнис Хоу и др. , 1995 г.
Типовой вид
† Конфуциусорнис святилище Хоу и др. , 1995
Другие виды
† C. dui Hou и др. , 1999 † C. feducciai Zhang et al. , 2009 † C. jianchangensis Li et al. , 2010 г. † К. Шифан Ван и др. , 2022 [1]
Синонимы
Синонимия рода Цзиньчжоуорнис Хоу и др. 2002 Синонимия видов ( C. Sanctus ) C. suniae Хоу, 1997 C. chuonzhous Хоу 1997 Jinzhouornis yixianensis Hou et al. , 2002 г. Jinzhouornis zhangjiyingia Hou et al. , 2002 г.

Confuciusornis — род базальных птиц размером с ворону из раннего мелового периода формаций Исянь и Цзюфотан в Китае, датируемых 125–120 миллионами лет назад. Как и современные птицы, Confuciusornis имел беззубый клюв, но более близкие и более поздние родственники современных птиц, такие как Hesperornis и Ichthyornis, были зубастыми, что указывает на то, что потеря зубов произошла конвергентно у Confuciusornis и современных птиц. Считалось, что это самая древняя известная птица, имеющая клюв, ^[2] хотя этот титул теперь принадлежит более раннему родственнику Eoconfuciusornis . ^[3] Он был назван в честь китайского философа-моралиста Конфуция (551–479 до н. э.). Confuciusornis — одно из самых распространенных позвоночных, обнаруженных в формации Исянь, и было найдено несколько сотен полных экземпляров. ^[4]

В ноябре 1993 года китайские палеонтологи Хоу Ляньхай и Ху Йоамин из Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии (IVPP) в Пекине посетили коллекционера окаменелостей Чжан Хэ в его доме в Цзиньчжоу , где он показал им образец ископаемой птицы, который он купил на местном блошином рынке. В декабре Хоу узнал о втором образце, который был обнаружен фермером по имени Ян Юйшань. Оба образца были найдены в одной и той же местности в Шанъюане, Бэйпяо . ^{[5] [6]} В 1995 году эти два образца, а также третий, были официально описаны как новый род и вид птиц, Confuciusornis sanctus , Хоу и его коллегами. Родовое название объединяет философа Конфуция с греческим ὄρνις ( ornis ), «птица». Видовое название означает «святой» на латыни и является переводом китайского 圣贤 ( shèngxián) , «мудрец», снова в связи с Конфуцием. Первый обнаруженный образец был обозначен как голотип и каталогизирован под номером образца IVPP V10918; он включает в себя частичный скелет с черепом и частями передней конечности. Из двух других скелетов один ( паратип , IVPP V10895) включает в себя полный таз и заднюю конечность, а другой (паратип, IVPP V10919–10925) фрагментарную заднюю конечность вместе с шестью отпечатками перьев, прикрепленными к обеим сторонам большеберцовой кости (берцовой кости). ^[7] Вскоре было отмечено, что два образца паратипа включают только кости, которые неизвестны по голотипу, и что это отсутствие перекрытия делает их отнесение к виду спекулятивным. ^[8] Только обнаружение большого количества хорошо сохранившихся образцов вскоре после этого подтвердило, что образцы действительно представляют один вид. ^{[9] : 16}

Вместе с ранним млекопитающим Zhangheotherium , который был обнаружен примерно в то же время, Confuciusornis считался самым замечательным ископаемым открытием биоты Jehol ^{[ кем? ]} , которое в последующие десятилетия раскрыло бы самые важные данные о мезозойских птицах во всем мире. ^{[10] : 5–6  [11]} В конце 1990-х годов Confuciusornis считался как самой древней клювоносой птицей, так и самой ранней птицей после Archaeopteryx . Он также считался лишь немного моложе Archaeopteryx — формация Yixian , скальная единица, где было найдено большинство образцов Confuciusornis , в то время считалась позднеюрской ( титонской ). Хотя два рода птиц, Sinornis и Cathayornis , уже были описаны из биоты Джехола в 1992 году, они основывались только на фрагментарных останках и происходили из более молодой формации Цзюфотанг , которая считалась раннемеловой . [ ^{12] [7] [11]} Позднее обе формации были датированы нижним мелом ( барремским и аптским ярусами, 131–120 миллионов лет назад). ^[13]

В 1995 году местные фермеры начали раскопки в поисках окаменелостей около деревни Сихэтунь, Бэйпяо, в том, что стало одним из самых продуктивных мест биоты Джехол. Крупномасштабные профессиональные раскопки в этом единственном месте проводились IVPP с 1997 года; извлеченные окаменелости включают несколько сотен образцов Confuciusornis . ^{[5] [11]} С тех пор было обнаружено много дополнительных участков, содержащих окаменелости биоты Джехол, которые были распределены по большому региону, включая Ляонин, Хэбэй и Внутреннюю Монголию. ^{[10] : 7} Благодаря большому изобилию, сохранности и коммерческой ценности окаменелостей, раскопки местными фермерами дали необычно большое количество окаменелостей. ^{[11] [6]} Хотя часть этих окаменелостей была добавлена ​​в коллекции китайских научно-исследовательских институтов, большая часть, вероятно, была вывезена контрабандой из страны. ^[12] В 1999 году было подсчитано, что в Национальном геологическом музее Китая в Пекине хранилось около 100 экземпляров конфуциусорниса , ^{[9] : 16} , а в 2010 году сообщалось, что в Музее природы Шаньдун Тяньюй хранилось 536 экземпляров этой птицы. ^[14] Однако большинство образцов хранятся в частных руках и, таким образом, недоступны для исследования. ^[15]

В свое время на поверхности около 100 м2 было обнаружено сорок особей ^. Это было объяснено как результат того, что целые стаи птиц были одновременно убиты пеплом, жаром или ядовитым газом после вулканических извержений , которые привели к образованию туфового камня, в котором были обнаружены окаменелости, в виде озерных отложений . ^[16]

После описания Confuciusornis sanctus были официально названы и описаны еще пять видов. Как и в случае со многими другими ископаемыми родами, виды трудно определить, поскольку различия между видами часто нелегко отличить от вариаций, которые происходят внутри вида. ^{[10] : 50} В случае Confuciusornis только C. sanctus является общепринятым.

• Confuciusornis chuonzhous был назван Хоу в 1997 году на основе образца IVPP V10919, изначально паратипа C. sanctus . Видовое название относится к Чуаньчжоу, древнему названию Бэйпяо . [ ^17] C. chuonzhous в настоящее время обычно считается синонимом C. sanctus . ^[18]
• Confuciusornis suniae , названный Хоу в той же публикации 1997 года, был основан на образце IVPP V11308. Видовое название дано в честь госпожи Сан, жены Шикуань Ляна, который пожертвовал ископаемое IVPP. ^[17] C. suniae теперь обычно считается синонимом C. sanctus . ^[18]
• Confuciusornis dui был назван Хоу и коллегами в 1999 году. Видовое название снова дано в честь коллекционера-донора Ду Вэнья. Образец голотипа (IVPP V11553) представляет собой почти полный скелет взрослой особи, который включает пару длинных хвостовых перьев и отпечаток рогового клюва. Второй образец, паратип IVPP 11521, является фрагментарным и включает некоторые позвонки и ребра, хвост, грудину, таз и бедренные кости. По словам Хоу и коллег, C. dui был меньше и более грациозным, чем большинство других образцов Confuciusornis , при этом голотип был примерно на 15% меньше голотипа C. sanctus и примерно на 30% меньше более крупных особей этого вида. Кончики челюстей были более заостренными, чем у C. sanctus , а нижняя челюсть не имела нижнего киля, который отличается у последнего вида. Дальнейшие отличия от типового вида можно найти в посткраниуме: коготь на первом пальце не был увеличен, как у C. sanctus . Грудина была более удлиненной и отличалась анатомическими деталями, а нижний сегмент задней конечности (тарсометатарзус) был короче пигостиля хвоста. ^[19] Статистический анализ, проведенный Маргуаном-Лобоном и коллегами в 2011 году, не выявил существенных отличий от образцов, отнесенных к наименьшему размерному классу C. sanctus , что позволяет предположить, что предполагаемые отличия являются индивидуальными вариациями одного вида. Однако эти авторы не смогли повторно локализовать голотип C. dui , который, возможно, утерян, и поэтому им пришлось полагаться на слепок этого образца для своих измерений. Для оценки валидности вида потребуется повторное исследование образцов C. dui . ^[20]
• Confuciusornis feducciai был назван в 2009 году Чжаном Фучэном и его коллегами, видовое название было дано в честь орнитолога Алана Федуччиа . Голотип, D2454, был обнаружен в местности Сихэтунь и хранится в Даляньском естественном музее. По словам Чжана и его коллег, C. feducciai отличался от других видов Confuciusornis более крупными размерами, пропорциями скелета и рядом морфологических особенностей. Передняя конечность была на 15% длиннее задней, в то время как у C. sanctus они были одинаковой длины . Верхний конец плечевой кости не имел большого отверстия (форамена), характерного для других образцов Confuciusornis . Первая фаланга первого пальца была более тонкой. Другие различия наблюдались в вилочке, которая имела V-образную форму; грудине, которая была шире, чем длиннее; и седалищной кости, которая была длинной по сравнению с лобковой костью. ^[21] Маргуан-Лобон и коллеги в 2011 году утверждали, что этот диагноз является проблематичным. Большое отверстие в плечевой кости, хотя, по-видимому, отсутствовало в левой плечевой кости, явно присутствовало в правой плечевой кости голотипа. Более того, их статистический анализ показал, что образец хорошо вписывается в континуум изменчивости C. sanctus . Поэтому эти авторы предположили, что C. feducciai идентичен (младший синоним) C. sanctus . ^[20]
• Confuciusornis jianchangensis был назван в 2010 году Ли Ли и его коллегами на основе образца PMOL-AB00114, найденного в Тоудаойинцзы. В отличие от большинства других видов, которые происходят из формации Исянь , C. jianchangensis обнаружен в формации Цзюфотан . ^[22]

В 2002 году Хоу назвал род Jinzhouornis , но Чиаппе и др. (2018) и Ван и др. (2018) показали, что этот род является младшим синонимом Confuciusornis на основе морфометрии и изучения известных образцов конфуциусорнисообразных. ^{[15] [23]}

Confuciusornis был размером с современную ворону , с общей длиной 50 сантиметров (1,6 фута) ^[24] и размахом крыльев до 70 см (2,3 фута). Его вес тела оценивался в 0,5 килограмма (1,1 фунта), ^[25] или всего в 0,2 кг (0,44 фунта). ^[26] C. feducciai был примерно на треть длиннее, чем средние особи C. sanctus . ^[21]

Confuciusornis демонстрирует смесь базальных и производных черт. Он был более «продвинутым» или производным, чем Archaeopteryx, поскольку обладал коротким хвостом с пигостилем (костью, образованной из ряда коротких, сросшихся хвостовых позвонков) и костной грудиной (грудной костью), но более базальным или «примитивным», чем современные птицы, поскольку сохранил большие когти на передних конечностях, имел примитивный череп с закрытой глазницей и относительно небольшую грудину. Сначала количество базальных характеристик было преувеличено: Хоу предположил в 1995 году, что присутствовал длинный хвост, и ошибочно принял бороздки в челюстных костях за маленькие дегенерировавшие зубы. ^[27]

Морфологию черепа Confuciusornis было трудно определить из-за раздавленной и деформированной природы окаменелостей. Череп был почти треугольным в боковой проекции, а беззубый клюв был крепким и заостренным. Передняя часть челюстей имела глубокие нейроваскулярные отверстия и бороздки, связанные с кератиновой рамфотекой (роговым клювом). Череп был довольно крепким, с глубокими челюстями, особенно нижней челюстью. Томиальный гребень верхней челюсти (костная опора для режущего края челюсти) был прямым по всей своей длине. Предчелюстные кости (передние кости верхней челюсти) были сращены вместе на протяжении большей части передней половины морды, но были разделены на кончике V-образной выемкой. Лобные отростки, выступавшие назад от предчелюстных костей, были тонкими и вытянутыми над глазницами (глазными отверстиями), как у современных птиц, но в отличие от археоптерикса и других примитивных птиц без пигостилей, у которых эти отростки заканчивались перед глазницами. Верхняя челюсть (вторая большая кость верхней челюсти) и предчелюстная кость сочленялись косым швом, а верхняя челюсть имела обширную небную полку. Носовая кость была меньше, чем у большинства птиц, и имела тонкий отросток, направленный вниз к верхней челюсти. Глазница была большой, круглой и содержала склеротические пластинки (костная опора внутри глаза). Полумесяцеобразный элемент, который образовывал переднюю стенку глазницы, может быть этмоидально-слезным комплексом, похожим на таковой у голубей , но идентичность этих костей неясна из-за плохой сохранности и того факта, что эта область очень изменчива у современных птиц. Внешние ноздри (костные ноздри) были почти треугольными и располагались далеко от кончика морды. Границы ноздрей образованы верхней предчелюстной костью, нижней верхней челюстью и носовой стенкой сзади. ^{[28] [9] [29]}

Немногие образцы сохранили швы мозговой коробки, но один образец показывает, что лобно-теменной шов пересекал череп сразу за посторбитальным отростком и самой задней стенкой глазницы. Это было похоже на Archaeopteryx и Enaliornis , тогда как у современных птиц он изгибается назад и пересекает крышу черепа гораздо дальше сзади, делая лобную кость Confuciusornis маленькой по сравнению с таковыми у современных птиц. Выступающий надглазничный фланец образовывал верхнюю границу глазницы и продолжался как посторбитальный отросток, который имел выступающие гребни, выступающие наружу в стороны, образуя расширение края глазницы. Чешуйчатая кость была полностью включена в стенку мозговой коробки, что делает невозможным определение ее точных границ, что также верно для взрослых современных птиц. Были предложены различные интерпретации морфологии и идентичности костей в височной области за глазницами, но это может быть неразрешимо с помощью имеющихся ископаемых. Конфуциусорнис считался первой известной птицей с предковым диапсидным черепом (с двумя височными окнами на каждой стороне черепа) в конце 1990-х годов, но в 2018 году Эльзановски и коллеги пришли к выводу, что конфигурация, наблюдаемая в височной области конфуциусорнитид, была аутапоморфной (уникальная черта, которая развилась вторично, а не сохранилась от примитивного состояния) для их группы. Квадратная кость и задний конец скуловой перекладины были связаны в сложный каркас, который соединял чешуйчатую кость с нижним концом посторбитального отростка. Этот каркас состоял из двух костных мостиков, височной перекладины и орбитозигоматического соединения, что создавало видимость того, что височное отверстие разделено аналогично диапсидным черепам, хотя эта структура сопоставима с мостиками через временную ямку у современных птиц. ^{[28] [9] [19]}

Нижняя челюсть (mandibula) — одна из наиболее хорошо сохранившихся частей черепа. Она была прочной, особенно в передней трети своей длины. Томиальный гребень был прямым по всей своей длине, а выемка вдавливала острый кончик нижней челюсти. Нижняя челюсть имела копьевидную форму в боковой проекции из-за ее нижнего края, наклоненного вниз и назад от кончика на протяжении передней трети своей длины (челюсть также была самой глубокой в ​​точке, расположенной на расстоянии одной трети от кончика). Симфизная часть (где соединялись две половины нижней челюсти) зубной кости была очень прочной. Нижний край образовывал угол на уровне переднего края носового отверстия, что указывает на то, насколько далеко назад простиралась рамфотека клюва. Зубная кость имела три отростка, которые простирались назад в другие кости, расположенные дальше в нижней челюсти. Суставная кость в задней части нижней челюсти была полностью сращена с надугулярной и предсуставной костями. Нижняя челюсть простиралась назад за пределы косточки (которая соединялась с мыщелком верхней челюсти), и эта часть была, таким образом, похожа на ретроартикулярный отросток, который наблюдается у других таксонов. Надугловая кость заключала два нижнечелюстных окна. Самая задняя часть надугловой кости имела небольшое отверстие, расположенное в том же положении, что и аналогичные отверстия в нижних челюстях нептичьих теропод и современных птиц. Пластинчатая кость была трехзубчатой ​​(как у некоторых современных птиц, но в отличие от простой пластинчатой ​​кости археоптерикса ), и ее нижний край следовал нижнему краю нижней челюсти. Было большое ростральное нижнечелюстное окно и небольшое округлое каудальное окно позади него. ^{[28] [9] [29]}

Хотя только пять образцов сохранили части ороговевшего покрытия клюва, они показывают, что между видами могли быть различия, не обнаруженные в скелете. Голотип C. dui сохраняет очертания изогнутого вверх клюва, который резко сужается к кончику, в то время как образец C. sanctus (IVPP V12352) имеет почти прямой верхний край и кончик, который, кажется, слегка загнут вниз. ^[30] Еще два образца (STM13-133 и STM13-162), принадлежащие неопределенному виду, были описаны в 2020 году; первый предполагает, что, в отличие от современных птиц, клюв на обеих челюстях состоял из двух отдельных элементов, которые встречались по средней линии, с перьями, растущими между ними на верхней челюсти. Также, в отличие от современных птиц, эти образцы предполагают, что верхний клюв простирался назад на верхнюю челюсть из-за наличия отверстий. ^[31]

Различные образцы, по-видимому, имеют различное количество шейных позвонков, некоторые показывают восемь, другие девять. Первый позвонок, атлант, имел слабый киль на нижней стороне. Следующий, аксис, имел расширенный спинной отросток наверху, а его сторона была вырыта удлиненной канавкой сбоку. Все остальные шейные позвонки имели довольно низкие спинные отростки. Нет никаких явных свидетельств пневматизации, в виде внутренних воздушных пространств, тел позвонков шеи. Передние сочленовные фасетки шейных позвонков имели седловидную форму. Их нижние стороны были ущемлены. ^[9]

Было по крайней мере двенадцать задних позвонков. Они были амфиплатианскими, плоскими с обоих концов и имели довольно маленькие межпозвоночные отверстия , пространства между телом позвонка и невральной дугой . Их спинные отростки были высокими и узкими в боковом виде. Их боковые отростки выступали горизонтально и были глубоко выдолблены на задней нижней стороне. Боковые стороны задних позвонков также имели глубокие овальные выемки. ^[9]

Семь крестцовых позвонков были слиты в синсакрум . Передний крестцовый позвонок имел круглую и вогнутую переднюю сочленовную грань. Тела позвонков передней половины синсакрума были вырыты по бокам, сопоставимы с задними позвонками. Прочные боковые отростки соединяли синсакрум с подвздошной костью таза. ^[9]

Хотя более ранние описания насчитывали четыре или пять «свободных», не сросшихся хвостовых позвонков, Chiappe ea в 1999 году сообщил о семи из них. Они имели круглые и несколько вогнутые передние сочленовные фасетки. Их спинные отростки были высокими и поперечно сжатыми. Боковые отростки были крепкими и торчали горизонтально в сторону. Их сочленовные отростки были довольно длинными. Последний из этих позвонков имел прямоугольный профиль. Его невральная дуга имела короткие отростки, направленные косо вверх и в стороны. Хвост заканчивался пигостилем, полным слиянием последних позвонков. Их количество неизвестно. Пигостиль был примерно на 40% длиннее первой части хвоста. На нижней стороне пигостиля находился хорошо развитый киль, идущий спереди назад. Его верхняя часть была изрезана длинной бороздкой между выступающими гребнями. ^[9]

У Confuciusornis была исключительно большая плечевая кость (верхняя кость руки). Возле ее плечевого конца она была снабжена выступающим дельтопекторальным гребнем. Характерно, что этот crista deltopectoralis был у Confuciusornis пронизан овальным отверстием, которое могло уменьшить вес кости или увеличить область прикрепления летательных мышц. Вилочка или вилочка, как у Archaeopteryx , представляла собой простую изогнутую планку без заостренного отростка сзади, гипоклеидия. Грудина была относительно широкой и имела низкий киль , который был приподнят на заднем конце. Этот костный киль мог или не мог закрепить более крупный хрящевой киль для увеличенных грудных мышц . ^[9] Лопатки ( scapulae ) были сращены с коракоидными костями , похожими на распорки , и могли образовывать прочную основу для прикрепления мышц крыла. Ориентация плечевого сустава была вбок, а не под углом вверх, как у современных птиц; это означает, что конфуциусорнис не мог поднять крылья высоко над спиной. Согласно исследованию Фила Сентера в 2006 году, сустав был даже направлен в основном вниз, что означало, что плечевая кость не могла быть поднята выше горизонтали. Это сделало бы конфуциусорниса неспособным на гребок вверх, необходимый для хлопающего полета ; то же самое было бы верно и для археоптерикса . ^[32]

Запястье Confuciusornis демонстрирует сращение, образуя carpometacarpus . Вторая и третья пястные кости также были частично сращены, но первая не срослась, и пальцы могли свободно двигаться относительно друг друга. Вторая пястная кость, которая поддерживала маховые перья, была очень массивной; ее палец несет небольшой коготь. Коготь первого пальца, напротив, был очень большим и изогнутым. ^[9] Похожая на обрубок третья пястная кость, которая поддерживала калами перьев, вероятно, была заключена в плоть руки. ^[33] Формула фаланг пальцев была 2-3-4-0-0. ^[9]

Таз был соединен с крестцом, образованным семью крестцовыми позвонками . Лобковая кость была сильно направлена ​​назад. Левая и правая седалищные кости не были сращены. Бедренная кость была прямой; большеберцовая кость лишь немного длиннее. Плюсневые кости стопы были относительно короткими и сращены друг с другом и с нижними костями лодыжки, образуя тарсометатарзус . Присутствует рудиментарная пятая плюсневая кость. Первая плюсневая кость была прикреплена к нижней части второй и поддерживала первый палец ноги или большой палец , направленный назад. Формула фаланг пальцев ног была 2-3-4-5-0. Пропорции пальцев ног предполагают, что они использовались как для ходьбы, так и для сидения, в то время как большие когти большого и третьего пальцев, вероятно, использовались для лазания. ^[9]

Перья крыла Confuciusornis были длинными и современными по внешнему виду. Первичные перья крыла особи весом 0,5 кг достигали 20,7 см в длину. Пять самых длинных первичных перьев ( remiges primarii ) были более 3+В 1 ⁄ 2 раза длиннее руки и относительно длиннее, чем у любой современной птицы, в то время как вторичные перья предплечья были довольно короткими по сравнению с ними. ^[25] Самое внешнее первостепенное маховое было намного короче второго по величине первостепенного махового, создавая относительно круглое, широкое крыло. Его форма крыла не соответствует какой-либо конкретной форме, обнаруженной среди современных птиц. ^[33] Первичные перья были асимметричны в разной степени, и особенно это касается самых внешних первостепенных маховых. Неясно, несла ли верхняя часть руки третичные перья. Сохранились скрытые перья, покрывающие верхнюю часть крыльевых перьев у некоторых особей, а некоторые особи сохранили контурные перья тела. ^[9]

В отличие от некоторых более продвинутых птиц, у Confuciusornis отсутствовало alula , или «крыло-ублюдок». У современных птиц оно образовано перьями, прикрепленными к первому пальцу руки, но у Confuciusornis этот палец, по-видимому, был свободен от перьев и независим от тела крыла . ^[9] По словам Дитера Стефана Петерса, чтобы компенсировать отсутствие alula, третий палец мог образовать отдельное крылышко под основным крылом, функционирующее как закрылок самолета. ^[34] Несмотря на относительно продвинутые и длинные перья крыла, на костях предплечья не было никаких признаков перьевых бугорков ( papillae ulnares ) или костных точек крепления для связок перьев. ^[9]

Многие экземпляры сохранили пару длинных, узких хвостовых перьев, которые выросли длиннее всей длины остального тела. В отличие от перьев большинства современных птиц, эти перья не были дифференцированы на центральное стержень и бородки на протяжении большей части своей длины. Вместо этого большая часть пера образовывала лентовидный лист шириной около шести миллиметров. Только в последней четверти пера, по направлению к закругленному кончику, перо становится дифференцированным в центральный стержень с переплетенными бородками. У многих особей Confuciusornis не было даже этих двух хвостовых перьев, возможно, из-за полового диморфизма . Остальная часть хвоста вокруг пигостиля была покрыта короткими, неаэродинамическими пучками перьев, похожими на контурные перья тела, а не на знакомый веер перьев современных птичьих хвостов. ^[9]

Лазерная флуоресценция двух образцов Confuciusornis выявила дополнительные детали анатомии их мягких тканей. Пропатагиум Confuciusornis был большим, вероятно, относительно толстым и простирался от плеча до запястья, как у современных птиц; протяженность постпатагиума также похожа на таковую у современных птиц. Сетчатые чешуйки покрывали нижнюю часть стопы, а фаланги и плюсневые кости поддерживали большие мясистые подушечки, хотя межфаланговые подушечки были либо маленькими, либо полностью отсутствовали. ^[33]

В начале 2010 года группа ученых под руководством Чжан Фучэна исследовала окаменелости с сохранившимися меланосомами ( органеллами , содержащими цвета). Изучая такие окаменелости с помощью электронного микроскопа , они обнаружили меланосомы, сохранившиеся в ископаемом образце конфуциусорниса , IVPP V13171. Они сообщили о наличии меланосом двух типов: эумеланосом и феомеланосом. Это указывало на то, что конфуциусорнис имел оттенки серого, красно-коричневого и черного, возможно, что-то вроде современной зебровой амадины . Это также был первый случай, когда было показано, что ранняя ископаемая птица содержит сохранившиеся феомеланосомы. ^[35] Однако вторая исследовательская группа не смогла найти эти сообщенные следы феомеланосом. Их исследование 2011 года также обнаружило связь между присутствием определенных металлов, таких как медь , и сохранившимся меланином . Используя комбинацию ископаемых отпечатков меланосом и наличие металлов в перьях, вторая группа ученых реконструировала Confuciusornis с темными перьями тела и верхними перьями крыльев, но не обнаружила никаких следов ни меланосом, ни металлов в большинстве перьев крыльев. Они предположили, что крылья Confuciusornis были бы белыми или, возможно, окрашенными каротиноидными пигментами. Длинные хвостовые перья самцов также были бы темного цвета по всей своей длине. ^[36]

Исследование образца CUGB P1401, проведенное в 2018 году, показало наличие обильных пятен на крыльях, горле и гребне конфуциусорниса . ^[37]

Хоу отнес Confuciusornis к Confuciusornithidae в 1995 году. Сначала он предположил, что он был членом Enantiornithes и сестринским таксоном Gobipteryx . Позже он понял, что Confuciusornis не был энантиорнисом, но пришел к выводу, что это был сестринский таксон Enantiornithes, входящий в более крупный Sauriurae . ^[12] Это подверглось резкой критике со стороны Чиаппе, который считал Sauriurae парафилетическими, поскольку не было достаточно общих черт, которые указывали бы на то, что Confuciusornithidae и Enantiornithes были тесно связаны. ^[38] В 2001 году Цзи Цян предложил альтернативную позицию в качестве сестринского таксона Ornithothoraces . [ ^39]

В 2002 году гипотеза Цзи была подтверждена кладистическим анализом Чиаппе, который определил новую группу: Pygostylia , в которой Confuciusornis по определению является наиболее базальным членом. ^[40] Несколько черт Confuciusornis показывают его положение в эволюции птиц; у него более «примитивный» череп, чем у Archaeopteryx , но это первая известная птица, которая утратила длинный хвост Archaeopteryx и развила сросшиеся хвостовые позвонки, пигостиль . ^[41] Одно спорное исследование пришло к выводу, что Confuciusornis может быть более тесно связан с Microraptor и другими дромеозавридами, чем с Archaeopteryx , ^[42] но это исследование подверглось критике по методологическим основаниям. ^{[ необходима ссылка ]}

Современная стандартная интерпретация филогенетического положения Confuciusornis может быть показана на этой кладограмме :

Близкий родственник, конфуциусорнис Changchengornis hengdaoziensis , также жил в формации Исянь. Changchengornis также обладал парными длинными хвостовыми перьями, как и несколько более продвинутых птиц -энантиорнисов . Правда, подвижные хвостовые веера появились только у птиц -орнитуроморфов и, возможно, у энанциорнисов Shanweiniao . ^{[42] [43]}

Большие мясистые фаланговые подушечки стоп, маленькие межфаланговые подушечки стоп, наличие только сетчатых чешуек на нижней стороне стопы (что увеличивает гибкость) и изогнутые когти стопы конфуциусорниса — все это черты, общие с современными птицами, обитающими на деревьях и сидящими на насестах, что позволяет предположить, что конфуциусорнис мог вести схожий образ жизни. ^[33]

Сравнение склеральных колец , поддерживающих глаза конфуциусорниса , с современными птицами и другими рептилиями указывает на то, что он мог вести дневной образ жизни , подобно большинству современных птиц. ^[44]

Традиционно предполагалось, что Confuciusornis был хорошим летчиком, основываясь на его чрезвычайно длинных крыльях с сильно асимметричными перьями. Другие адаптации для улучшения возможностей полета включают: сращенное запястье, короткий хвост, окостеневшую грудину с центральным килем, подобный распорке коракоид, большой дельтопекторальный гребень, сильную локтевую кость (кость предплечья) и увеличенную вторую пястную кость. ^[45] Грудинный киль и дельтопекторальный гребень (который обеспечивает более мощный гребок вверх) являются адаптациями к хлопающему полету у современных птиц, что указывает на то, что Confuciusornis мог быть способен на то же самое. Однако у него мог быть другой гребок полета из-за того, что он не мог вращать рукой позади тела, а его относительно меньший стернальный киль указывает на то, что он, вероятно, не был способен летать в течение длительных периодов времени. ^[33]

Было высказано несколько противоположных утверждений против того, что возможности полета Confuciusornis . Первое из них касалось проблем с достижением крутой траектории полета из-за ограниченной амплитуды крыла. В интерпретации положения плечевого сустава Сентером нормальный взмах вверх был бы невозможен, полностью исключая машущее движение. ^[46] Менее радикальна оценка того, что из-за отсутствия килевидной грудины и высокого акрокоракоида малая грудная мышца не могла служить M. supracoracoideus, поднимающей плечевую кость с помощью сухожилия, проходящего через foramen triosseum . Это, в сочетании с ограниченным взмахом вверх, вызванным боковым положением плечевого сустава, затруднило бы набор высоты. Поэтому некоторые авторы предположили, что Confuciusornis использовал свои большие когти большого пальца, чтобы лазать по стволам деревьев. Мартин предположил, что он мог поднимать свое туловище почти вертикально, как белка. ^[27] Однако Дэниел Хембри, признавая, что лазание по деревьям было вероятным, указал, что крестец, по-видимому, не был поднят более чем на 25° относительно бедренной кости в вертикальном положении, о чем свидетельствует расположение антитрохантера в тазобедренном суставе. ^[47] Дитер С. Петерс считал крайне маловероятным, что конфуциусорнис лазил по стволам, поскольку поворот большого пальца внутрь вытянул бы очень длинное крыло вперед, прямо на пути препятствующих ветвей. Петерс считает, что конфуциусорнис был способен к машущему полету, но специализировался на парящем полете. ^[34]

Также спорным является прочность перьев. В 2010 году Роберт Наддс и Гарет Дайк опубликовали исследование, в котором утверждали, что как у конфуциусорниса , так и у археоптерикса стержни (центральные стержни) основных перьев были слишком тонкими и слабыми, чтобы оставаться жесткими во время рабочего толчка, необходимого для настоящего полета. Они утверждали, что конфуциусорнис в лучшем случае использовал бы планирующий полет , что также согласуется с необычными адаптациями, наблюдаемыми в его верхних костях рук, и, скорее всего, использовал бы свои крылья просто для парашютирования, ограничивая скорость падения, если бы он упал с дерева. ^[25] Грегори С. Пол , однако, не согласился с их исследованием. Он утверждал, что Наддс и Дайк переоценили вес этих ранних птиц, и что более точные оценки веса допускали мощный полет даже с относительно узкими стержнями. Наддс и Дайк предположили, что вес конфуциусорниса составляет 500 граммов (18 унций) , что сопоставимо с весом современного чирка . Пол утверждал, что более разумная оценка веса тела составляет около 180 граммов (6,3 унции), что меньше, чем у голубя. Пол также отметил, что конфуциусорнис обычно встречается в виде больших скоплений в донных отложениях озер с небольшими или отсутствующими свидетельствами обширного посмертного переноса, и что было бы крайне необычно для планирующих животных быть найденными в таком большом количестве в глубокой воде. Скорее, эти данные свидетельствуют о том, что конфуциусорнис путешествовал большими стаями по поверхности озера, среда обитания, соответствующая летающему животному. ^[26] Ряд исследователей подвергли сомнению правильность измерений стержня, заявив, что изученные ими образцы показали толщину стержня 2,1–2,3 миллиметра (0,083–0,091 дюйма) по сравнению с 1,2 мм (0,047 дюйма), о которых сообщали Наддс и Дайк. ^[14] Надд и Дайк ответили, что, помимо аспекта веса, такая большая толщина стержня сама по себе сделала бы возможным машущее полёт; однако они допустили возможность присутствия двух видов в китайском ископаемом материале с различным диаметром стержня. ^[48]

В 2016 году Фальк и др. выступили в пользу способности конфуциусорниса к полету , используя доказательства лазерной флуоресценции двух образцов, сохранивших мягкие ткани. Они обнаружили, что, вопреки утверждениям Наддса и Дайка, гребни конфуциусорниса были относительно прочными, с максимальной шириной более 1,5 мм (0,059 дюйма). Форма крыла соответствует либо птицам, живущим в густых лесах, либо планирующим птицам; первое соответствует его среде обитания, которая была покрыта густыми лесами ^[49] и требовала большей маневренности и устойчивости, чем скорости. Значительный пропатагиум создавал бы щедрую подъемную силу, в то время как столь же большой постпатагиум обеспечивал бы большую область крепления для калами перьев, что удерживало бы их в виде прямого аэродинамического профиля . Это в совокупности убедительно свидетельствует о том, что конфуциусорнис был способен к активному полету, хотя бы и в течение коротких периодов времени. ^[33]

Многие образцы Confuciusornis сохранили одну пару длинных, похожих на стримеры хвостовых перьев, похожих на те, что присутствуют у некоторых современных райских птиц . ^[50] Образцы, у которых отсутствуют эти перья, включают те, у которых в остальном прекрасно сохранились перья на остальной части тела, что указывает на то, что их отсутствие связано не только с плохой сохранностью. ^[9] Ларри Мартин и его коллеги заявили в 1998 году, что длинные хвостовые перья присутствуют примерно у 5–10 % образцов, известных в то время. ^[27] Анализ, проведенный в 2011 году Хесусом Маруган-Лобоном и его коллегами, показал, что из 130 образцов 18 % имели длинные хвостовые перья, а 28 % — нет, в то время как у оставшихся 54 % сохранность была недостаточной, чтобы определить их наличие или отсутствие. ^[20] Биологическое значение этого узора обсуждалось спорно. ^[20] Мартин и коллеги предположили, что рисунок может отражать половой диморфизм , при этом перья, похожие на ленточки, присутствуют только у одного пола (вероятно, у самцов), которые используют их в брачных демонстрациях. ^[27] Этой интерпретации придерживались большинство последующих исследований. ^[51] Чиаппе и коллеги в 1999 году утверждали, что половой диморфизм — не единственное, но наиболее разумное объяснение, отметив, что у современных птиц длина декоративных перьев часто различается между полами. ^[9]

Разногласия возникли из-за наблюдения, что известные образцы Confuciusornis можно разделить на группу мелких и крупных размеров, но что это бимодальное распределение не связано с наличием длинных хвостовых перьев. Чиаппе и его коллеги утверждали в 2008 году, что это распределение размеров можно объяснить динозавроподобным способом роста (см. раздел Рост), и утверждали, что половой диморфизм является наиболее вероятным объяснением наличия и отсутствия длинных хвостовых перьев. ^[15] Винфрид и Дитер Петерс, однако, ответили в 2009 году, что оба пола, вероятно, имели длинные хвостовые перья, как это имеет место у большинства современных птиц, которые демонстрируют похожие перья. Однако один из полов был крупнее другого (половой диморфизм размера). Эти исследователи также предположили, что распределение размера и длинных хвостовых перьев у Confuciusornis было похоже на современную фазанохвостую якану ( Hydrophasianus chirurgus ), водоплавающую птицу, у которой и самка самая крупная, и взрослые особи обоих полов имеют длинные хвосты, но только в период размножения. Confuciusornis отличается от якан тем, что длинные хвостовые перья присутствуют у особей всех размеров, даже у некоторых из самых маленьких известных особей. Это говорит о том, что длинные хвостовые перья могли вообще не иметь функции в воспроизводстве. ^[52]

Было предложено несколько альтернативных гипотез, объясняющих частое отсутствие длинных хвостовых перьев. В своем исследовании 1999 года Чиаппе и коллеги обсуждали возможность того, что у особей могло отсутствовать хвостовое оперение, потому что они умирали во время линьки . Хотя прямых доказательств линьки у ранних птиц нет, отсутствие стирания перьев у особей Confuciusornis предполагает, что оперение периодически обновлялось. Как и у современных птиц, линяющие особи могли присутствовать наряду с нелиняющими особями, а самцы и самки могли линять в разное время в течение года, что, возможно, объясняет совместную встречаемость особей с длинными хвостовыми перьями и без них. ^[9] Питерс и Петтерс, с другой стороны, предположили, что Confuciusornis мог сбрасывать перья в качестве защитного механизма, метод, используемый несколькими существующими видами. Такое сбрасывание могло быть вызвано стрессом, вызванным теми самыми вулканическими взрывами, которые похоронили животных, в результате чего у большого количества особей эти перья отсутствовали. ^[52] В статье 2011 года Хесус Маруган-Лобон и его коллеги заявили, что даже наличие двух отдельных видов, одного с длинными хвостовыми перьями, а другого без них, необходимо учитывать. Однако эта возможность в настоящее время не подтверждена, поскольку другие анатомические различия между этими возможными видами не очевидны. ^[20]

В 2007 году Гэри Кайзер упомянул скелет конфуциусорниса , сохранивший яйцо около правой ноги — первое возможное яйцо, относящееся к роду. Скелет принадлежит короткохвостой форме и, таким образом, может представлять самку. Яйцо могло выпасть из тела после смерти предполагаемой самки, хотя нельзя исключать, что эта ассоциация взрослой особи с яйцом была лишь случайностью. Яйцо имеет округлую форму и имеет диаметр 17 мм, что немного меньше головы животного; по словам Кайзера, оно точно поместилось бы в тазовый канал птицы. ^{[53] : 244–245  [54]} У динозавров и мезозойских птиц ширина тазового канала была ограничена из-за соединения нижних концов лобковых костей, что приводило к образованию V-образного костного отверстия, через которое должны были проходить яйца. У современных птиц это соединение лобковых костей утрачено, что, предположительно, позволяет откладывать более крупные яйца. В статье 2010 года Гарет Дайк и Кайзер показали, что ширина яйца конфуциусорниса действительно была меньше, чем можно было бы ожидать от современной птицы аналогичного размера. ^[54] В книге 2016 года Луис Чиаппе и Мэн Цинцзинь заявили, что апертура крупного образца (DNHM-D 2454) указывает на максимальный диаметр яйца 23 миллиметра (0,91 дюйма). У современных птиц пропорционально большие яйца обычно встречаются у видов, чьи детеныши полностью зависят от своих родителей ( альтрициальность ), в то время как более мелкие яйца часто встречаются у видов, чьи детеныши более развиты и независимы ( прекоциальность ). Поскольку предполагаемое яйцо образца было бы примерно на 30% меньше, чем ожидалось для современной альтрициальной птицы, вполне вероятно, что конфуциусорнис был выводковым. ^[10] Исследование 2018 года Чарльза Диминга и Джеральда Майра измерило размер тазового канала различных мезозойских птиц, включая конфуциусорниса, чтобы оценить размер яиц, и пришло к выводу, что яйца были бы небольшими по сравнению с массой тела мезозойских птиц в целом. Эти исследователи далее утверждают, что контактная инкубация в птичьем стиле (сидение на яйцах для размножения) была невозможна для нептичьих динозавров и мезозойских птиц, включая конфуциусорниса , поскольку эти животные были бы слишком тяжелыми по сравнению с размером их яиц. ^[55] Кайзер в 2007 году утверждал, что конфуциусорнис, вероятно, не высиживал яйца в открытом гнезде, а мог использовать расщелины в деревьях для защиты, и что небольшой размер единственного известного яйца указывает на большие размеры кладки. ^{[53] : 246}Напротив, обзор Дэвида Варриккио и Фрэнки Джексона 2016 года утверждает, что гнездование над землей развилось только на гораздо более поздней стадии, у Neornithes, и что мезозойские птицы закапывали свои яйца в землю, полностью или частично, как это наблюдается у нептичьих динозавров. ^[56]

Рост можно реконструировать на основе внутренней структуры кости. Первое такое исследование Confuciusornis , представленное Фучэном Чжаном и коллегами в 1998 году, использовало сканирующую электронную микроскопию для анализа бедренной кости в поперечном сечении. Поскольку кость была хорошо васкуляризирована (содержала много кровеносных сосудов) и показала только одну линию остановки роста (годичное кольцо), эти авторы определили, что рост должен был быть быстрым и непрерывным, как у современных птиц, и что Confuciusornis должен был быть эндотермным . ^[57] Чжан и коллеги подтвердили это утверждение в последующей статье, заявив, что структура кости была непохожа на структуру кости современного эктотермного аллигатора , но похожа на структуру кости пернатого нептичьего динозавра Beipiaosaurus . ^[58] Однако эти авторы предположили, что эндотермия у Confuciusornis развилась независимо от той, что наблюдается у современных птиц. ^[57] Это согласуется с более ранней работой Анусуйи Чинсами и коллег, которые описали отдельные линии остановки роста и низкой васкуляризации у других мезозойских птиц, которые являются более продвинутыми, чем конфуциусорнис . Обе особенности указывают на медленный рост, который, по мнению Чинсами и коллег, предполагает низкую скорость метаболизма. Таким образом, полная эндотермия могла бы развиться поздно на эволюционной линии, ведущей к современным птицам. ^[59] Эта точка зрения была оспорена последующими исследованиями, которые указали, что медленно растущие кости не обязательно являются индикатором низкой скорости метаболизма, и в случае мезозойских птиц были скорее результатом уменьшения размера тела, что характеризовало раннюю эволюцию птиц. ^{[60] [61]} Более полное исследование, основанное на тонком сечении костей, было опубликовано Арманом де Риклесом и коллегами в 2003 году. Основанное на 80 тонких срезах, взятых у взрослого экземпляра конфуциусорниса , это исследование подтвердило высокие скорости роста, предложенные Чжаном и коллегами. Быстрорастущая фиброламеллярная костная ткань была похожа на ту, что наблюдалась у нептичьих теропод, и отобранная особь, вероятно, достигла размера взрослой особи гораздо меньше, чем за 20 недель. Небольшой размер тела был достигнут не в первую очередь за счет замедления роста, а за счет сокращения периода быстрого роста. Скорость роста, оцененная для Confuciusornis , все еще ниже, чем чрезвычайно быстрый рост, характерный для современных птиц (6–8 недель), что позволяет предположить, что этот рост был вторично ускорен позже в эволюции птиц. ^[61]

В 2008 году Чиаппе и коллеги провели статистический анализ на основе 106 образцов, чтобы изучить связь между размером тела и наличием длинных хвостовых перьев. Популяция показала четкое бимодальное распределение размера животных с двумя различными весовыми категориями . Однако не было никакой корреляции между размером и наличием длинных хвостовых перьев. Из этого был сделан вывод, что либо полы не различались по размеру, либо оба пола имели длинные перья. Первый случай был сочтен наиболее вероятным, что оставляло объяснение распределения размеров. Была выдвинута гипотеза, что более мелкие животные состояли из очень молодых особей, что крупные животные были взрослыми и что редкость особей со средним размером была вызвана тем, что конфуциусорнис испытывал скачок роста непосредственно перед достижением зрелости, короткое время которого не позволило бы многим из них стать окаменелыми во время этой фазы. Этот изначально медленный рост, за которым последовал скачок роста, привел бы к S-образной кривой роста , аналогичной той, которая выведена для нептичьих динозавров. Такой расширенный динозавровый режим роста противоречит более ранним гистологическим открытиям де Риклеса, которые предполагают гораздо более короткий, птичий рост. В качестве альтернативы, наблюдаемое распределение размеров также может быть объяснено присутствием более чем одного вида, хотя нет никаких анатомических особенностей, которые могли бы быть соотнесены с этими потенциальными видами. Это также можно объяснить, предположив совокупность истощения смерти, в которой показатели смертности (и, следовательно, количество сохранившихся ископаемых) являются самыми высокими у молодых и очень старых особей. ^[15]

Идея о динозавроподобном режиме роста была подвергнута критике Винфридом и Дитером Петерсом в 2008 году, которые утверждали, что размер тела класса меньшего размера был слишком большим, чтобы, возможно, представлять самое молодое состояние роста. Анализируя расширенный набор данных, эти исследователи выделили третий класс размера, который предположительно представлял это самое молодое состояние роста. Поскольку было бы крайне маловероятно, что Confuciusornis показал два отчетливых скачка роста, особенность, не наблюдаемая у известных амниот , они пришли к выводу, что два больших класса размера представляли два пола, а не стадии роста (половой диморфизм размера). Длинные хвостовые перья могли быть у обоих полов, один из которых был самым большим. Эта интерпретация согласуется с птичьим режимом роста, как предполагалось в более ранних гистологических исследованиях. Она также согласуется со сравнениями с современными птицами, у которых длинные хвостовые перья, как правило, не связаны с полом. Было высказано предположение, что отсутствие длинных хвостовых перьев у многих особей является результатом вызванной стрессом линьки перед смертью. ^[52]

Кьяппе и коллеги защитили свои выводы в комментарии 2010 года, утверждая, что предполагаемый короткий, птичий период роста маловероятен. Расчет, представленный Де Риклесом в 2003 году, фазы роста продолжительностью менее 20 недель, был основан на предположении, что диаметры костей увеличивались на 10 мкм в день, что является субъективным. Скорее, гистология показывает наличие различных типов тканей в кости, которые росли с разной скоростью, а также паузы в росте, на которые указывают линии остановки роста. Таким образом, периоды роста должны были быть более длительными, чем у современных птиц, и, вероятно, занимали несколько лет, как это верно для современного киви . ^{[62] [63]} Таким образом, наблюдаемое распределение размеров можно обоснованно объяснить, предположив рост в стиле динозавров. ^{[62] [64]} В приглашенном ответе в 2010 году Питерс и Питерс заявили, что Чиаппе и коллеги не прокомментировали их главный аргумент, разрыв в размере тела между классом меньших размеров и предполагаемыми детенышами, который составляет один порядок величины и будет наиболее соответствовать половому диморфизму размера. ^[64] Маруган-Лобон и коллеги изучали взаимосвязи между наличием и отсутствием длинных хвостовых перьев и длиной различных длинных костей рук и конечностей, используя еще раз увеличенную выборку из 130 особей. Подтверждая, что хвостовые перья не связаны с размером тела, их наличие соответствует различным пропорциям передних конечностей по сравнению с задними конечностями. Авторы пришли к выводу, что значение наблюдаемых распределений как хвостовых перьев, так и размера тела остается спорным. ^[20]

Чиаппе и коллеги в своем исследовании 2008 года пришли к выводу, что рост костей конечностей был почти изометрическим , что означает, что пропорции скелета не менялись во время роста. ^[15] Это было оспорено Петерсом и Петерсом в 2009 году, которые заметили, что кости крыльев имели тенденцию быть пропорционально длиннее у очень маленьких особей, как это видно у современных кур , и, таким образом, росли аллометрически . ^[52] Чиаппе и коллеги в своем комментарии 2010 года ответили, что пропорциональная вариация присутствует во всем диапазоне размеров, и что наличие аллометрии не было окончательно продемонстрировано анализами, представленными Петерсом и Петерсом. ^[62]

Гистологическое исследование 2013 года, проведенное Анасуйей Чинсами и коллегами, обнаружило медуллярную кость в длинных костях короткохвостого экземпляра (DNHM-D1874), в то время как у трех длиннохвостых экземпляров медуллярная кость отсутствовала. У современных птиц медуллярная кость формируется только временно у самок, где она выполняет функцию резервуара кальция для производства яичной скорлупы. Поэтому эти авторы предположили, что короткохвостые экземпляры являются самками, а длиннохвостые — самцами. Самка уже прошла фазу быстрого роста, хотя она все еще была значительно меньше максимального размера, достигаемого экземплярами Confuciusornis . Можно было идентифицировать по крайней мере две линии остановки роста (линии роста, которые формируются ежегодно), что свидетельствует о продолжительном росте в течение нескольких лет; исследуемая самка была на третьем году жизни. Было подтверждено, что длинные хвостовые перья встречаются у мелких особей, самая маленькая из которых составляла всего около 23% массы самых крупных особей. Предполагая, что появление хвостовых перьев указывает на половую зрелость, авторы пришли к выводу, что последнее должно было произойти задолго до того, как животные достигли своего окончательного размера, в отличие от птиц, но подобно нептичьим динозаврам. ^[51] В исследовании 2018 года Джингмай О'Коннор и его коллеги подвергли сомнению идентификацию костного мозга, утверждая, что предполагаемая костная мозговая кость была обнаружена только в передней конечности, в то время как у современных птиц она в основном присутствует в задней конечности. Кроме того, рассматриваемая ткань сохранилась лишь в виде небольших фрагментов, что затрудняет ее интерпретацию. Однако авторам удалось идентифицировать костный мозг в задней конечности энанциорнитина, более производной группы мезозойских птиц. Как и в случае с образцом конфуциусорниса , эта предполагаемая самка не достигла своего окончательного размера, что подтверждает динозавроподобный способ роста у базальных птиц, который был выведен из более ранних исследований. ^[65]

В 1999 году китайский палеонтолог Лианхай Хоу и его коллеги предположили, что конфуциусорнис , вероятно, был травоядным, хотя содержимое желудка еще не было известно, указав, что клюв был изогнут вверх и не был хищным. ^[19] Палеонтологи Дитер С. Петерс и Цзи Цян выдвинули гипотезу в 1999 году, что, хотя никаких остатков перепонок между пальцами ног не сохранилось, он ловил свою добычу, плавая, используя свой довольно мягкий клюв для поиска добычи ниже ватерлинии. Несколько существующих видов птиц были представлены как современные аналоги конфуциусорниса, что дает представление о его возможном образе жизни. Петерс считал, что его лучше всего можно сравнить с белохвостым фаэтоном ( Phaeton lepturus ), рыболовом, который также имеет длинный хвост и узкие крылья — и даже часто гнездится в окрестностях вулканов. ^[34]

Польский палеонтолог Анджей Эльжановский в 2002 году счёл маловероятным, что длиннокрылая и коротконогая птица, такая как конфуциусорнис, могла бы добывать корм в кронах деревьев, и вместо этого предположил, что она добывала корм на крыле, хватая добычу с воды или поверхности земли. Признаками этого были сочетание длинных крыльев, которые кажутся приспособленными для парения, пропорции ног (длинное бедро, короткая ступня), которые похожи на таковые у фрегатов и зимородков , и затылочное отверстие, которое открывалось сзади, беззубый клюв, похожий на клюв кукабарры, но короче, чем у клюва кукабарры , и отсутствие специализаций для плавания. Он признал, что конфуциусорнис , возможно, мог плавать, так как, возможно, добывал корм над водой. ^[66]

В 2003 году китайские палеонтологи Чжунхэ Чжоу и Фучэн Чжан заявили, что, хотя о его рационе ничего не известно, его крепкие и беззубые челюсти позволяют предположить, что он мог питаться семенами, и отметили, что у джехолорниса сохранились прямые доказательства такого рациона. ^[67]

В 2006 году Йохан Далсэтт и его коллеги описали образец C. sanctus ( IVPP V13313) из пластов Цзюфотан, в котором сохранилось от семи до девяти позвонков и несколько ребер небольшой рыбы, вероятно, Jinanichthys . Эти рыбьи кости сформированы в плотный кластер размером около 6 мм (0,24 дюйма) в поперечнике, и кластер контактирует с седьмым и восьмым шейными позвонками птицы. Состояние рыбы указывает на то, что она собиралась быть отрыгнутой в виде погадки или что она хранилась в зобе. Никаких других останков рыбы в плите не обнаружено. Хотя неизвестно, насколько распространены рыбы в рационе Confuciusornis , находка не подтверждает его травоядную диету, и исследователи указали, что не было найдено ни одного образца с гастролитами (желудочными камнями), которые птицы проглатывают, чтобы помочь переварить растительные волокна. Вместо этого они предположили, что он был всеядным, подобно, например, воронам. ^[68]

Андрей Зиновьев предположил, что он ловит рыбу на лету. ^[69]

Череп был относительно неподвижен, неспособен к кинетизму современных птиц, которые могут поднимать морду относительно задней части черепа. Эта неподвижность была вызвана наличием трехлучевой посторбитальной кости, отделяющей глазницу от нижнего височного отверстия, как у более базальных тероподовых динозавров, и предчелюстными костями морды, достигающими до лобных костей , заставляя носовые кости смещаться по бокам морды. ^[9]

Confuciusornis был обнаружен в формациях Исянь и Цзюфотан и является членом биоты Джехол . ^[68] Туф составляет значительную часть состава породы в обоих из-за частых вулканических извержений , которые были немного более частыми в формации Исянь. Сланец и аргиллит также являются основными компонентами формаций. Туф позволил провести детальное датирование формаций с использованием изотопов ⁴⁰ Ar ^-39 Ar. Это приводит к возрасту приблизительно от 125 до 120 миллионов лет назад для формации Исянь и приблизительно 120,3 миллиона лет назад для формации Цзюфотан. ^[13] Окаменелости были захоронены в результате наводнения и вулканического мусора. Этот метод консервации привел к тому, что окаменелости стали очень плоскими, почти двумерными. ^[70] Вулканические слои позволили сохранить различные мягкие ткани, такие как подробные отпечатки перьев. Используя изотопы кислорода в костях рептилий, найденных в формации, исследование 2010 года определило, что многие формации из Восточной Азии, включая Исянь, имели прохладный умеренный климат . Средняя температура воздуха формации Исянь оценивалась в 10 °C ± 4 °C. Окаменелости ксеноксилона , типа древесины, известного из умеренных районов того времени, были найдены по всему региону. Кроме того, отсутствуют рептилии, нуждающиеся в тепле, такие как крокодилы . ^[71]

Большая часть флоры Джехола была обнаружена в нижней формации Исянь. Эта флора включает большинство групп мезозойских растений, включая мхи , плауны , хвощи , папоротники , семенные папоротники , чекановскиевые , гинкго , цикадовые , гнетовые , хвойные и небольшое количество цветковых растений . Фауна, которая присутствовала в биоте Джехола, включает остракод , брюхоногих моллюсков , двустворчатых моллюсков , насекомых , рыб , саламандр , ^[70] млекопитающих , ящериц , хористодеров , птерозавров и динозавров (включая птиц). ^[13] Эти окаменелости исключительно хорошо сохранились, причем окаменелости динозавров часто сохраняют нити и отпечатки перьев, а иногда даже пигментацию, как, например, у Microraptor (воздушный хищник формации Цзюфотан), ^[72] Psittacosaurus (небольшой цератопс , широко распространенный в обеих формациях) ^[73] и Sinosauropteryx ( компсогнатид и один из первых динозавров, обнаруженных в Исяне). ^[74] Другие пернатые динозавры биоты Джехол включают крупного компсогнатида Sinocalliopteryx gigas , образец которого был обнаружен с костями конфуциусорниса в его брюшном содержимом, ^[75] небольшого травоядного овирапторозавра Caudipteryx ^[13] и крупного тираннозавроида Yutyrannus , все из формации Исянь . ^[76] Птицы Джехола представлены более чем 20 родами, включая базальных авиалов (таких как Confucisornis , Jeholornis и Sapeornis ), более продвинутых энанциорнисов (таких как Eoenantiornis , Longirostravis , Sinornis , Boluochia и Longipteryx ) и даже более продвинутых орнитурин (таких как Liaoningornis , Yixianornis и Yanornis ). ^[13]

• Окраска динозавров

• Хорошо сохранившаяся окаменелость, приписываемая Confuciusornis из формации Цзюфотан