Юрген Ашофф
Немецкий врач, биолог и поведенческий физиолог
Юрген Ашофф
Рожденный( 1913-01-25 )25 января 1913 г.
Фрайбург-им-Брайсгау , Германия
Умер12 октября 1998 г. (1998-10-12)(85 лет)
Фрайбург-им-Брайсгау, Германия
Национальностьнемецкий
Альма-матерБоннский университет
ИзвестныйПравило Ашоффа, модель Ашоффа–Вевера
Научная карьера
ПоляХронобиология
УчрежденияГёттингенский университет
Институт медицинских исследований имени Макса Планка
Институт поведенческой физиологии имени Макса Планка

Юрген Вальтер Людвиг Ашофф (25 января 1913 г. – 12 октября 1998 г. [1] ) был немецким врачом , биологом и поведенческим физиологом. Вместе с Эрвином Бюннингом и Колином Питтендригом он считается соучредителем области хронобиологии . [1]

Работы Ашоффа в области хронобиологии представили идеи о световых взаимодействиях в циркадных ритмах ночных и дневных видов, обобщенные в правилах Ашоффа.

Жизнь

Ашофф родился во Фрайбурге-им-Брайсгау , пятый ребенок патолога Людвига Ашоффа (известного открытием узла Ашоффа-Тавара или атриовентрикулярного узла ) и его жены Клары. Он вырос в либеральном, но морально строгом мире прусской академии. [1] После получения аттестата зрелости в гуманистической средней школе он — по его собственному утверждению «не имея особого интереса» — изучал медицину в Боннском университете , где он присоединился к Burschenschaft (братству) Alemannia Bonn. Научная карьера Ашоффа началась в 1938 году, когда он переехал в Геттингенский университет, чтобы изучать физиологию терморегуляции у Германа Рейна. В 1944 году он получил venia legendi . Затем в 1949 году он стал профессором Геттингенского университета. [2]

В 1952 году его наставник Герман Рейн был назначен директором Института медицинских исследований Макса Планка в Гейдельберге . [1] Рейн пригласил Ашоффа в Институт в качестве сотрудника для изучения циркадных ритмов у людей, птиц и мышей. [1] Затем Ашофф перешел в Институт поведенческой физиологии Макса Планка в Андексе, чтобы работать с Густавом Крамером , который продемонстрировал компенсированную по времени навигацию по солнечному компасу у птиц, и Эрихом фон Хольстом , который изучал физиологические осцилляторы. [2] С 1967 по 1979 год он был директором Института поведенческой физиологии Макса Планка и профессором в Мюнхене . Ашофф был научным членом и членом Коллегии Института поведенческой физиологии Макса Планка, а также сенатором Общества Макса Планка с 1972 по 1976 год.

Ашофф был известен как превосходный лектор с громким голосом, и он проявлял особый интерес к созданию научного сообщества и поощрению молодых ученых. [2] [3] После выхода на пенсию в 1983 году и возвращения во Фрайбург Ашофф продолжил свою научную работу в форме дальнейших публикаций. Юрген Ашофф умер в 1998 году в возрасте 85 лет после непродолжительной болезни, всего через десять месяцев после смерти его любимой жены Хильды. [2]

Работа

Ашофф заложил прочную основу для области хронобиологии посредством своих исследований циркадных ритмов и их увлечения во многих различных организмах, таких как крысы, мыши, птицы, макаки , ​​обезьяны и люди. Его ранние исследования были сосредоточены на понимании свойств циркадных ритмов и того, как эти ритмы могут меняться в ответ на стимулы. Его более поздние работы были более применимы к патологиям, таким как психиатрические расстройства и опасности сменных графиков работы , которые могут возникнуть в результате манипулирования определенными Zeitgebers . [1]

Ранние работы

Ашофф начал свои исследования физиологии терморегуляции путем самоэкспериментов. Он обнаружил, что существует 24-часовой ритм изменения температуры тела. [1] После этих экспериментов он начал исследовать основные механизмы циркадного ритма. В 1950-х годах он встретился и начал сотрудничать с Эрвином Бюннингом и Колином Питтендригом. Ашофф начал дальнейшие эксперименты, изучая циркадные ритмы птиц и мышей в постоянных условиях. Его результаты привели к выводу, что циркадные колебания биологических процессов являются врожденными и не требуют предварительного воздействия 24-часового дня для своего проявления. [1]

Ашофф также применил эти методы к экспериментам с человеческими циркадными ритмами, построив подземный «бункер», чтобы изолировать людей от любых внешних экологических сигналов. Испытуемым, помещенным в этот бункер, разрешалось включать и выключать свет в соответствии с их собственными внутренними ритмами. После более чем двадцати лет отслеживания циклов сна-бодрствования, температуры тела, диуреза и других физиологических и поведенческих показателей Ашофф и его коллега Рютгер Вевер пришли к выводу, что у людей есть эндогенные циркадные осцилляторы. [1] [4] Это открытие стало основой для нашего понимания многих медицинских проблем, таких как старение , нарушения сна и смена часовых поясов . [1]

Колин Питтендри обычно считается первым исследователем, изучавшим хронобиологию в наше время. Он изучал плодовых мушек в 1950-х годах, а его ученик Юрген Ашофф изучал людей в 1960-х годах. [5] В 1960 году Ашофф ввел термин Zeitgeber (от немецкого «дающий время» или «синхронизатор») для обозначения внешних экологических сигналов, которые синхронизируют эндогенный осциллятор с экологическим циклом. [6] Чтобы исследовать свойства естественных эндогенных осцилляторов, Ашофф подвергал организмы постоянным условиям без сигналов Zeitgeber (либо постоянный свет, либо постоянная темнота). Наблюдения из этой статьи были сформулированы в фундаментальные правила биологических часов.

Правило Ашоффа

История

Эксперименты Ашоффа, проведенные в 1960 году, показали, что при постоянных условиях освещенности фаза активности укорачивается у ночных организмов и удлиняется у дневных. Эти тенденции были названы альфа-сжатием и альфа-расширением соответственно. [6] В память о своем наставнике Питтендрай назвал это наблюдение «правилом Ашоффа» в другой публикации 1960 года, и это обозначение сохраняется и по сей день. [7]

Правило Ашоффа связано с моделью параметрического увлечения, которая предполагает непрерывные изменения фазы. Это означает, что паттерны активности подстраиваются под паттерны окружающего света. [8] Параметрические и непараметрические концепции относятся к природе действия света, будь то непрерывное или тоническое в случае параметрического увлечения или дискретное или фазовое в случае непараметрического увлечения. Наводящими на мысль о фазовых эффектах являются большие фазовые сдвиги, часто вызываемые очень короткими световыми импульсами, в то время как изменения периода в результате различной постоянной интенсивности света являются доказательством существования тонических эффектов. [9] Ашофф и Питтендрих подошли к этой области с различными моделями того, как увлекаются осцилляторы, что привело к различным прогностическим моделям. [10] Параметрическая модель Ашоффа утверждает, что увлечение происходит посредством постепенных изменений в часах, которые адаптируются к новому циклу свет-темнота. Хотя эта модель больше не признается единственной объективно правильной в этой области, Серж Даан предположил в 1998 году, что Ашофф внес качественный вклад, который предоставляет ценные альтернативы несоответствиям в текущей области. [10]

Условия

Ниже перечислены термины, необходимые для понимания правила Ашоффа: [11] [12] [13] [14]

  • Актограмма : график фаз активности и покоя в течение дня.
  • Альфа : Продолжительность времени бодрствования.
  • Альфа-компрессия : наблюдение, что при постоянном освещении продолжительность активности ночных организмов сокращается.
  • Альфа-расширение : наблюдение, что в условиях постоянной темноты продолжительность активности ночных организмов увеличивается.
  • Циркадный : любой ритм, период которого составляет приблизительно 24 часа.
  • Циркадные часы : эндогенный молекулярный механизм, регулирующий циркадные ритмы.
  • Циркадное время (ЦВ) : время, определяемое внутренними часами организма без учета цайтгеберов.
  • Дневной : организм, проявляющий активность в течение дня (в условиях освещенности) и в течение субъективного дня (в постоянных условиях).
  • Эндогенный : растущий или действующий изнутри организма; внутренний.
  • Подстройка : процесс, которому подвергается организм при синхронизации эндогенных ритмов с задатчиком ритма.
  • Период свободного течения (FRP) : промежуток времени, необходимый для повторения эндогенного ритма организма без задатчиков ритма в постоянных условиях (LL или DD).
  • Маскировка : Кажущаяся связь наблюдаемого ритма в организме с задатчиком ритма, но это изменение вызвано не изменением эндогенных часов, которые задают наблюдаемый ритм, а смешивающей переменной.
  • Ночной : организм, который активен ночью (в условиях освещения) и в течение субъективной ночи (в постоянных условиях).
  • Начало активности : время, когда заканчивается пассивная фаза и начинается активная фаза.
  • Фазовый сдвиг : изменение в свободном цикле, вызванное внешним стимулом.
  • Кривая фазового отклика (PRC) : график, показывающий, как внешние стимулы могут влиять на фазу.
  • Фотопериод: (также известный как продолжительность светового дня) : продолжительность света во внешнем цикле свет-темнота.
  • Расщепление : явление, возникающее в условиях высокой интенсивности постоянного освещения, когда в один период можно наблюдать два отдельных периода активности.
  • Тау 'τ' : Продолжительность периода свободного существования организма.
  • Тау «Т» : Общий период внешнего периода, период окружающей среды.
  • Zeitgeber : любой внешний временной сигнал, который эффективно управляет организмом.
  • Время задатчика ритма (ZT) : время, определяемое внешними стимулами.

Правила

4 правила Ашоффа являются общими, которым следуют большинство дневных и ночных организмов. Главной основой правила Ашоффа были дифференциальные реакции в свободно протекающие периоды на DD и LL, позже расширенные до Tau=f(LL-интенсивность). [15] Эти правила дают объяснение того, как свободно протекающий период (Tau 'τ') организма немного отклоняется от 24-часового периода. [16]

Правило 1: Период свободного функционирования ночного организма обычно составляет менее 24 часов. 𝜏 DD < 24. [17]

Правило 2: Период свободного функционирования дневного организма обычно составляет более 24 часов. 𝜏 LL > 24 [17]

Правило 3: Увеличение интенсивности света в LL обычно увеличивает продолжительность периода свободного бега у ночных организмов. [17]

Правило 4: Увеличение интенсивности света в LL обычно приводит к уменьшению продолжительности периода свободного движения у дневных организмов. [17]

Чтобы помочь с пониманием, ночной вид, такой как домовые мыши, которые содержатся в постоянно темной среде, будет демонстрировать период свободного бега короче 24 часов (первое правило Ашоффа). Напротив, дневной вид, такой как скворец, который содержится в постоянно темной среде, будет демонстрировать период свободного бега дольше 24 часов (второе правило Ашоффа). [18]

Из этих правил есть несколько исключений. [15] Например, некоторые виды жужелиц и белок нарушают первое правило Ашоффа, не производя прогнозируемых изменений в своих свободно текущих ритмах в ответ на постоянный свет (LL). Некоторые членистоногие также, по-видимому, нарушают третье правило Ашоффа, однако это не точно, поскольку предшествующая история освещения может вызывать долгосрочные последствия для циркадного периода и изменять наблюдаемое соответствие правилам Ашоффа. [19]

Более поздняя работа

Большая часть более поздних работ Ашоффа включала тесты на людях. Он обнаружил, что отсутствие цикла свет-темнота не препятствует людям подстраиваться. Скорее, знание времени суток из социальных сигналов, таких как регулярное время приема пищи, достаточно для подстройки. [20] Ашофф также обнаружил, что различные циркадные выходы, такие как температура тела и локомоторная активность, могут быть либо внутренне синхронизированы, либо десинхронизированы в зависимости от силы Zeitgeber. В постоянной темноте ректальная температура, начало и продолжительность сна становились десинхронизированными у некоторых субъектов, а ректальная температура во время начала сна коррелировала с продолжительностью периода сна. Он выдвинул гипотезу, что внутренняя десинхронизация, фазовые различия, возникающие из-за различий в периодах между двумя циркадными выходными процессами, могут быть связаны со многими психиатрическими расстройствами. [21]

Некоторые из более поздних работ Ашоффа также объединили его первоначальный интерес к терморегуляции с его работой по циркадному ритму. Он обнаружил циркадный ритм в теплопроводности, измерении теплопередачи от тела. [22] Минимальная проводимость у млекопитающих и птиц колеблется с циркадной фазой, с широким диапазоном значений проводимости. Это позволяет животным выделять тепло в период активности, когда у них более высокий базальный метаболизм, а также сохранять тепло в период покоя, когда у них более низкий базальный метаболизм. [22] У птиц циркадный ритм проводимости в основном является результатом циркадных скоростей потери тепла путем испарения. У млекопитающих проводимость колеблется с циркадными ритмами в теплоустойчивости тела и скорости кровотока. [22]

Продолжая свои исследования температуры, он обнаружил, что виды млекопитающих могут подстраиваться под температурный цикл, но эта температура является слабым регулятором ритма по сравнению с циклом свет-темнота. [23]

Ашофф описал маскирующие сигналы как входы, которые обходят пейсмекер, но тем не менее приводят к модуляции циркадного поведения, которое также контролируется пейсмекер. [24] Параметрическое увлечение — это увлечение, которое не является результатом мгновенного изменения фазы, как это регулируется кривой фазового отклика, как в случае маскирующих сигналов. Термин, который Ашофф использовал для этого явления, — «возбуждение» из-за нефотонных цайтгеберов. Данные экспериментальных анализов показывают связь между эффектами маскировки и фазой, что приводит к эффекту «демаскировки», при котором животные, аритмичные в постоянных условиях, имеют свободно текущие периоды в высокочастотных циклах свет-темнота. Ашофф пришел к выводу, что осциллятор или циркадные часы «интегрируются» по интенсивности света, которому они подвергались, а затем реагируют изменением периода активности, как это наблюдается у зеленушек, зябликов, хомяков и чижей. Однако Ашофф пришел к выводу, что непараметрические эффекты, в отличие от параметрических, являются основным источником увлечения. [25]

Модель Ашоффа–Вевера

Юрген Ашофф и Рютгер Вевер создали эксперимент , в котором участники жили в бункере в течение нескольких недель подряд, с ограниченным или отсутствующим доступом к внешнему миру, чтобы измерить влияние на функционирование организма, активность сна-бодрствования и восприятие времени. Участников просили нажимать на звонок каждый час и одну минуту после каждого часа. Ученые обнаружили, что образцы мочи и ректальные пробы, а также циркадные ритмы имели период свободного течения в 25 часов.

Интенсивность света

Влияние интенсивности света на циркадный период измерялось путем изменения освещенности от 40 до 200 люкс. Увеличение интенсивности света может привести к сокращению периода на 0,7–1 час.

Десинхронизация

Десинхронизация температуры тела от циркадного периода наблюдалась у некоторых участников сразу после входа в бункер или через несколько недель. Температура тела поддерживала приблизительно 25-часовой ритм, в то время как циклы сна и бодрствования значительно колебались. Это привело к гипотезе, что у людей может быть несколько циркадных часов. [26]

Текущие последствия

Периоды свободного бега у людей, как полагают, варьируются от 23,56 до 24,7 часов, [27] и предполагается, что большее значение, найденное в этом эксперименте, связано с воздействием света. Модель двойного циркадного водителя ритма была обновлена ​​до системы центральных и периферических часов. [28]

Влияние на других исследователей

Ашофф опубликовал статьи как с Питтендригом, так и с Сержем Дааном , последний также был ключевым исследователем в области хронобиологии. [10] В своей поздней работе Даан попытался примирить идею параметрического увлечения света, предложенную Ашоффом, с непараметрической моделью увлечения, предложенной Питтендригом. Результаты статьи 2008 года из лаборатории Даана предоставляют дополнительные доказательства модели параметрического увлечения Ашоффа. [29] Даан скончался в 2018 году.

Текущие исследования, основанные на правилах Ашоффа

Работа Ашоффа вдохновила на исследования, связанные с интенсивностью синего света, молекулярной основой циркадных ритмов и моделированием СХЯ.

В Китайской академии наук в Пекине, Китай, в лаборатории Ван [30] было проведено исследование для определения роли синего света во взаимодействиях CRY2 и PRR9 в растениях, чтобы создать молекулярную основу для правила Ашоффа. CRY2 стимулируется синим светом для непосредственного взаимодействия с PRR9. Это предотвращает взаимодействие PRR9 с корепрессорами TPL/TPR и нисходящими киназами PPK. Корепрессор и нисходящие киназы фосфорилируют PRR9, помогая регулировать ритмы. В эксперименте по определению связи между различной интенсивностью света и мутантами PRR9 было обнаружено, что как PRR9-1, так и PRR90x-1 имели изменения фотопериодов при высокой освещенности. Считается, что это изменение связано с активностью CRY2. Было также обнаружено, что CRY2 блокирует взаимодействия PRR9-TPL с помощью GFP, помечающего область гомологии фотолиазы на CRY2. Домен PHR CRY2 сам по себе может ко-иммунопреципитировать полноразмерный PRR9, что означает, что CRY2 может быть использован для выделения белка. Кроме того, обнаружено, что CRY2 ингибирует фосфорилирование PRR9 с использованием обработки лямбда-фосфатазой. Фосфорилирование PRR9 имеет решающее значение для циркадных ритмов. Синий свет стимулирует активность CRY2, тем самым изменяя фосфорилирование PRR9 и синхронизацию циркадных ритмов.

В лаборатории Фостера [31] в Имперском колледже в Лондоне, Великобритания, было проведено исследование для определения молекулярной основы правила Ашоффа. Поведение бега колеса собиралось у мышей в DD или LL в течение 50 дней, и обилие четырех генов и белков собиралось каждые четыре часа с использованием гибридизации in situ и иммуногистохимии. Исследователи обнаружили, что в DD сообщения mPer1, mPer2, mCry1 и mCry2 демонстрировали ритмическое поведение, и их соответствующие уровни белков также демонстрировали ритмическое поведение. В LL mPer1, mPer2, mCry1 и mCry2 демонстрировали ритмическое поведение, но mCry2 имел значительно измененное поведение по сравнению с его ритмом DD. Кроме того, mPER1, mCRY1 и mCRY2 все демонстрировали ритмическое поведение, но mPER2 был конститутивно экспрессирован. Фазово-контрастная микроскопия использовалась для того, чтобы показать, что mPER2 был сконцентрирован в ядре во время LL, как это происходит в DD во время CT12. В условиях DD средний период у мышей составил 23,26 ± 0,05 ч. В условиях LL средний период у мышей составил 24,47 ± 0,06 ч. У мышей LL период был значительно длиннее. Это исследование подтверждает идею о том, что mPER2 способствует задержкам фаз. Кроме того, оно предполагает, что свет не действует на транскрипцию mPER2 или трансляцию mPER2 в ядро. Скорее, свет ингибирует другой механизм, который обычно вызывает деградацию mPER2.

В Университете Авейру, Португалия, в лаборатории Юна [32] исследователи определили, что организация ядра-оболочки супрахиазматических ядер (модель Курамото) способствует предвосхищению и диссоциации относительно активности. Предыдущие исследования показывают, что оболочка SCN (вентральная) плотная с нейронами аргинин-вазопрессина, а ядро ​​обладает вазоактивными кишечными полипептидными нейронами. [4] Было установлено, что SCN поддерживает первое правило Ашоффа о сокращении периода свободного хода в DD и удлинении периода в LL. Модель Курамото учитывает периоды свободного хода, исходящие от отдельных клеток, а также рассматривает популяционную активность, исходящую от нейронов, поскольку они демонстрируют почти идентичные паттерны. В увлекаемом состоянии активность ядра параллельна внешнему стимулу. Однако оболочка достигает пика раньше ядра. Это позволяет системе демонстрировать предвосхищение внешних событий, достигая пика в два отдельных момента времени и выстраивая в очередь периферические часы входящего сигнала. Показано, что разность фаз оболочки (ψ d- ψ v ) пропорциональна разнице между пиковой активностью между ними.

Правило Ашоффа (премия)

На ужине, устроенном в честь Ашоффа на Гордоновской конференции по хронобиологии в 1991 году, профессор Тилл Рённеберг начал традицию вручения «Премии правила Ашоффа» ученым, которые продвинули область хронобиологии. Впервые она была вручена профессору Мароли К. Чандрашекере в 1991 году. [33] Получатели выбирают победителя в следующем году и должны следовать двум правилам:

  • Преемником должен стать хронобиолог, работающий в стране, отличной от страны нынешнего обладателя премии.
  • Преемник должен работать с организмом, отличным от организма нынешнего обладателя премии.

Избранные публикации

  • Экзогенные и эндогенные компоненты в циркадных ритмах (1960),
  • Начало и конец der täglichen Aktivität freilebender Vögel (совместно с Р. Вевером, 1962),
  • Циркадные часы (1965) * Десинхронизация и ресинхронизация циркадного ритма человека (1969)
  • Ашофф, Дж. (1965) Циркадные ритмы у человека. Наука . 148: 1427–1432. [34]

Ссылки

  1. ^ abcdefghij Даан С, Гвиннер Э (1998). «Юрген Ашофф (1913–1998)». Природа . 396 (6710): 418. дои : 10.1038/24750 . ПМИД  9853745.
  2. ^ abcd "Jürgen Aschoff – An obituary". www.ias.ac.in . Архивировано из оригинала 16 марта 2004 года . Получено 13 апреля 2023 года .
  3. ^ Даан, Серж; Эберхард Гвиннер (3 декабря 1998 г.). «Пионер биологических ритмов». Nature . 396 (6710): 418. doi : 10.1038/24750 . PMID  9853745.
  4. ^ «Виртуальный музей».
  5. ^ Vitaterna, Martha (2001). « Обзор циркадных ритмов». Alcohol Research and Health . 25 (2): 85–93. PMC 6707128. PMID  11584554. 
  6. ^ ab Aschoff J (1960). «Экзогенные и эндогенные компоненты в циркадных ритмах». Cold Spring Harb Symp Quant Biol . 25 : 11–28. doi : 10.1101/SQB.1960.025.01.004 . PMID  13684695.
  7. ^ Pittendrigh CS (1960). «Циркадные ритмы и циркадная организация живых систем». Cold Spring Harb Symp Quant Biol . 25 : 159–84. doi : 10.1101/SQB.1960.025.01.015 . PMID  13736116.
  8. ^ Стиллман, Брюс (2007). Часы и ритмы . Cold Spring Harbor: CSHL Press. стр. 513.
  9. ^ Даан, Серж. «Колин Питтендрай, Юрген Ашофф и естественная синхронизация циркадных систем» (PDF) .
  10. ^ abc Daan, Serge. "Архивная копия" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-09-28 . Получено 2011-04-20 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title (link)«Колин Питтендри, Юрген Ашофф и естественная адаптация циркадных систем». Лекция Колина С. Питтендри, 9 мая 1998 г., доступ получен 20 апреля 2011 г.
  11. ^ "Глоссарий". ccb.ucsd.edu . Получено 2023-04-10 .
  12. ^ Ашофф, Юрген (1960-01-01). «Экзогенные и эндогенные компоненты в циркадных ритмах». Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор . 25 : 11–28. doi : 10.1101/SQB.1960.025.01.004 . ISSN  0091-7451. PMID  13684695.
  13. ^ Ашофф, Юрген (апрель 1998 г.). «Циркадные параметры как индивидуальные характеристики». Журнал биологических ритмов . 13 (2): 123–131. doi :10.1177/074873098128999970. ISSN  0748-7304. PMID  9554574. S2CID  40661679.
  14. ^ Ёсии, Тайши; Ригер, Дирк; Хельфрих-Фёрстер, Шарлотта (2012-01-01). «Два часа в мозге: обновление модели утреннего и вечернего осциллятора у дрозофилы». В Kalsbeek, Andries; Merrow, Martha; Roenneberg, Till; Foster, Russell G. (ред.). Нейробиология циркадного ритма . Прогресс в исследованиях мозга. Том 199. Elsevier. стр. 59–82. doi :10.1016/b978-0-444-59427-3.00027-7. PMID  22877659. Получено 10 апреля 2023 г.
  15. ^ аб Ашофф, Юрген (26 апреля 2010 г.). «Циркадные ритмы: влияние внутренних и внешних факторов на период, измеренный в постоянных условиях1». Zeitschrift für Tierpsychologie . 49 (3): 225–249. doi :10.1111/j.1439-0310.1979.tb00290.x. ПМИД  386643.
  16. ^ Ашофф, Юрген (1981). Биологические ритмы (PDF) . Институт Макса Планка. ISBN 978-1461565543. Получено 26 апреля 2023 г. .
  17. ^ abcd "3. Борьба с упрощениями". Центр циркадной биологии . Калифорнийский университет в Сан-Диего . Получено 26 апреля 2023 г.
  18. ^ Beaulé, Christian (2009), «Правила Ашоффа», в Binder, Marc D.; Hirokawa, Nobutaka; Windhorst, Uwe (ред.), Encyclopedia of Neuroscience , Berlin, Heidelberg: Springer, стр. 190–193, doi :10.1007/978-3-540-29678-2_383, ISBN 978-3-540-29678-2, получено 2023-04-27
  19. ^ Beaulé, Christian (2009), «Правила Ашоффа», в Binder, Marc D.; Hirokawa, Nobutaka; Windhorst, Uwe (ред.), Encyclopedia of Neuroscience , Berlin, Heidelberg: Springer, стр. 190–193, doi :10.1007/978-3-540-29678-2_383, ISBN 978-3-540-29678-2, получено 2023-04-26
  20. ^ Aschoff, J.; et al. (январь 1971). «Циркадные ритмы в постоянной темноте: вовлечение социальными сигналами». Science . 171 (3967): 213–215. doi :10.1126/science.171.3967.213. PMID  5538832. S2CID  40935482.
  21. ^ Zulley, J., Wever, R. и Aschoff, J. (1981). «Зависимость начала и продолжительности сна от циркадного ритма ректальной температуры» (PDF) . European Journal of Physiology . 391 (4): 314–318. doi :10.1007/bf00581514. PMID  7312563. S2CID  2618146.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  22. ^ abc Aschoff, J. (1981). «Теплопроводность у млекопитающих и птиц: ее зависимость от размера тела и циркадной фазы». Comp. Biochem. Physiol . 69A (4): 611–619. doi :10.1016/0300-9629(81)90145-6.
  23. ^ Tokura, H.; Aschoff, J. (1983). «Влияние температуры на циркадный ритм свинохвостых макак Macaca nemestrina». Am. J. Physiol. 245 (6): 800–804. doi :10.1152/ajpregu.1983.245.6.R800. PMID  6660324.
  24. ^ Aschoff J: Маскировка циркадных ритмов zeitgebers в отличие от entrainment. В: Trends in Chronobiology, ред. Hekkens W, Th JM, Jerkhof GA и Rhietveld WJ, Pergamon Press, Oxford and New York, стр. 149–161, 1988
  25. ^ Aschoff J. (1999). «Маскировка и параметрические эффекты высокочастотных циклов свет-темнота». Jpn J Physiol . 49 (1): 11–19. doi : 10.2170/jjphysiol.49.11 . PMID  10219104.
  26. ^ Флорес, Данило Э. Ф. Л.; Ода, Жизель А. (2020). «Количественное исследование моделей двойных циркадных осцилляторов при различных фотопериодах скелета». Журнал биологических ритмов . 35 (3): 302–316. doi : 10.1177/0748730420901939. ISSN  0748-7304. PMID  32013693. S2CID  211025124.
  27. ^ Кроули, Стефани (27 октября 2018 г.). «Свободно текущий циркадный период у подростков и взрослых». Журнал исследований сна . 27 (5): e12678. doi :10.1111/jsr.12678. PMC 6126940. PMID  29516556 . 
  28. ^ Mohawk, Jennifer A.; Green, Carla B.; Takahashi, Joseph S. (2012-07-21). «Центральные и периферические циркадные часы у млекопитающих». Annual Review of Neuroscience . 35 (1): 445–462. doi :10.1146/annurev-neuro-060909-153128. ISSN  0147-006X. PMC 3710582. PMID 22483041  . 
  29. ^ Комас М., Бирсма Д.Г., Хат РА., Даан С. (2008). «Сброс циркадных фаз в ответ на переходы свет-темнота и темнота-свет». J Biol Rhythms . 23 (5): 425–34. doi :10.1177/0748730408321567. PMID  18838608. S2CID  16835323.
  30. ^ Хэ, Юцин; Ю, Инцзюнь; Ван, Силин; Цинь, Юмэй; Су, Чэнь; Ван, Лэй (2022-10-05). «Правило Ашоффа о циркадных ритмах, организованных датчиком синего света CRY2 и компонентом часов PRR9». Nature Communications . 13 (1): 5869. Bibcode :2022NatCo..13.5869H. doi :10.1038/s41467-022-33568-3. ISSN  2041-1723. PMC 9535003 . PMID  36198686. S2CID  252696866. 
  31. ^ Муньос, Марта; Пирсон, Стюарт Н.; Хэнкинс, Марк В.; Фостер, Рассел Г. (февраль 2005 г.). «Длительный постоянный свет индуцирует конститутивную повышенную экспрессию белка mPER2 в мышином SCN: молекулярная основа правила Ашоффа?». Журнал биологических ритмов . 20 (1): 3–14. doi :10.1177/0748730404272858. ISSN  0748-7304. PMID  15654066. S2CID  22210121.
  32. ^ Гольцев, Александр В.; Райт, Эдгар АП; Мендес, Хосе ФФ; Юн, Суён (октябрь 2022 г.). «Генерация и нарушение циркадных ритмов в супрахиазматическом ядре: модель «ядро-оболочка»». Журнал биологических ритмов . 37 (5): 545–561. doi : 10.1177/07487304221107834. ISSN  1552-4531. PMC 9452856. PMID 35848398  . 
  33. ^ "Лауреаты правила Ашоффа". www.clocktool.org . Получено 26.04.2023 .
  34. ^ Голомбек, Диего А.; Розенштейн, Рут Э. (2010). «Физиология циркадной адаптации». Physiological Reviews . 90 (3): 1063–1102. doi :10.1152/physrev.00009.2009. hdl : 11336/17613 . PMID  20664079. S2CID  6805956.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Jürgen_Aschoff&oldid=1240112455"