Космополитодус Временной диапазон: рюпельский - калабрийский , [1] [2] | |
---|---|
Зубная серия C. hastalis | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Хрящевые рыбы |
Подкласс: | Пластиножаберные |
Заказ: | Ламнообразные |
Семья: | Ламниды |
Род: | † Космополитод Гликман, 1964 г. |
Типовой вид | |
† Космополитодус хасталис Агассис , 1843 | |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
|
Cosmopolitodus — вымерший род сельдевых акул ,живший от тридцати до одного миллиона лет назад в эпоху позднего олигоцена и раннего плейстоцена . Его типовой вид — Cosmopolitodus hastalis , широкозубая мако (другие распространённые названия — вымершая гигантская мако и широкозубая белая акула ). В 2021 году Isurus planus был переназначен в род и, таким образом, стал вторым видом C. planus . [ 3] Однако некоторые исследователи по-прежнему считают оба вида Cosmopolitodus видами Carcharodon . [4]
Его зубы могут достигать длины до 3,5 дюймов (7,5 см) и встречаются по всему миру. [5] Считается, что он является предком большой белой акулы, аргумент, поддерживаемый переходным видом Carcharodon hubbelli , [6] [7] но по состоянию на 2021 год филогенетический анализ для доказательства не проводился. [3]
Название Cosmopolitodus происходит от древнегреческого κοσμοπολίτης « kosmopolítēs », что означает «гражданин мира», и ὀδών « odṓn », что означает «зуб». Видовое название hastalis может быть получено от латинского слова hasta, что означает «копье». Спорный вид xiphodon происходит от древнегреческого ξίφος « xíphos », что означает «меч», и ὀδών « odṓn », что означает «зуб».
Таксономия C. hastalis , особенно статус его рода, долгое время была предметом споров. Первоначальное биномиальное название Oxyrhina hastalis и Oxyrhina xiphodon было впервые дано швейцарским натуралистом Луи Агассисом в его статье 1843 года Recherches sur les poissons fossiles , хотя некоторые указания показывают, что он придумал таксон еще в 1838 году. [8] В течение начала и середины 20-го века различные роды и виды других lamniformes были объединены в два таксона, поскольку род Oxyrhina начал использоваться в качестве таксона для мусорной корзины . Акулы, ранее идентифицированные как вариации Oxyrhina hastalis или Oxyrhina xiphodon, включали два вида вымерших предковых мако, Isurus desori и Isurus retroflexus , зубчатую мако ( Carcharomodus escheri ) и ложнозубую мако ( Parotodus benedenii ). [9] В конце концов, более поздние исследования начали показывать, что большая часть акул в пределах рода и двух видов отличаются друг от друга, полностью отбрасывая род Oxyrhina и создавая еще один вопрос о том, в какие новые таксоны следует поместить акул. На данный момент род все еще не определен и является предметом споров. [8]
Вскоре после исключения рода Oxyrhina обзор Холека и др. (1995) поместил виды hastalis и xiphodon в качестве вида мако в род Isurus , ссылаясь на сходство между зубами этих двух видов и зубами современных акул мако. [9] В 2001 году исследование Уорда и Бонави (2001) рассматривало Isurus hastalis и Isurus xiphodon как конспецифичные и объявило последний nomen dubium . [10] Хотя этот вывод широко принят, некоторые ученые не согласны с исследованием Уайтнека и Готтфрида (2010), демонстрирующим геометрически морфологические различия между I. hastalis и I. xiphodon . [11] Научное название Isurus hastalis считается «традиционной точкой зрения» в дебатах относительно таксономии акул. [8]
Уорд и Бонави (2001) повторно исследовали зубы I. hastalis и отметили сильное морфологическое сходство между ней и современной большой белой акулой . Исследование пришло к выводу, что I. hastalis является прямым предком большой белой акулы и более родственна ей, чем другие мако. Они переместили вид в род Cosmopolitodus , что было впервые предложено Гликманом (1964), но было давно отвергнуто. [10] Более поздние открытия подтверждают вывод Уорда и Бонави о его происхождении от большой белой акулы. Анализ недавно обнаруженной Carcharodon hubbelli, проведенный Эретом и др. (2012) еще больше укрепили теорию о происхождении C. hastalis от большой белой акулы, однако они также предложили переместить Cosmopolitodus в Carcharodon , отметив, что эти два рода были разделены исключительно из-за отсутствия зубцов у C. hastalis и отсутствия боковых зубцов у C. carcharias , и указав на примеры зубов C. hastalis позднего миоцена, показывающих базальные зубцы. [12] Cione et al. (2012) также отметили возможность перемещения всех видов рода Cosmopolitodus в род Carcharodon , чтобы избежать возможной парафилии , которая могла бы произойти, если бы один из них, который традиционно идентифицировался как C. xiphodon , был предполагаемым сестринским видом C. carcharias . Однако в исследовании также отмечалось, что это будет сделано только в том случае, если предполагаемый сестринский вид является конспецифичным с C. hastalis . Исследование пришло к выводу, что действительно существует предполагаемый сестринский вид C. carcharias, отличный от C. hastalis , и предложило для него таксон Carcharodon plicatilis , разрешив проблему парафилии. [13]
Однако Юн утверждал, что ископаемые останки зубов Cosmopolitodus и большой белой акулы «были задокументированы из одних и тех же отложений, поэтому первая не может быть хроноспецифичным предком последней». Он также критиковал тот факт, что « морфотип Cosmopolitodus никогда не проверялся с помощью филогенетического анализа», и указал, что по состоянию на 2021 год аргумент о том, что линия Carcharodon с узкими зубчатыми зубами произошла от Cosmopolitodus с широкими зубами без зубцов, является неопределенным. [3] [14]
Зубы C. hastalis могут достигать 8,9 см (3,5 дюйма) в длину, что предполагает очень большую акулу. Ее тело, вероятно, было очень похоже на тело современных больших белых акул. Также считается, что она имеет космополитическое распространение , причем зубы C. hastalis были найдены по всему миру. [15] Вид делится на две формы на основе морфологии зубов, каждая из которых имеет уникальную эволюционную линию. Максимальная длина взрослой особи оценивается от 5 до 7 м (от 16 до 23 футов). [16] [17] Более мелкие особи были около 2,6–4,5 метров (8,5–14,8 футов) в длину. [18]
Зубы C. planus несколько похожи на зубы других акул мако, особенно вымерших видов C. hastalis и Isurus desori . Взрослые верхние зубы обычно имеют длину 2–4 см с незазубренным режущим краем и без боковых выступов . Соответствуя своему названию, каждый зуб «крючковат», острие которого смещено от средней оси в направлении углов рта. В этом зубы C. planus и I. desori отличаются от C. hastalis . Зубы I. desori гораздо более гетеродонтны , чем C. planus , и их корни более неровные по толщине и форме, с более узкими конструкциями и более круглыми лопастями, что несколько создает видимость сердца. Но коронки нижних зубов этого вида описываются как более прямые и идентичные нижним зубам C. hastalis . [19] [20] Крючковатые зубы, которые, вероятно, были бы эффективны для захвата добычи, предполагают рацион из более мелких и средних животных.
Широкая форма характеризуется широкими зубами, которые часто описываются как идентичные зубам современных больших белых акул, за исключением отсутствия зазубрин. [15] Ископаемые свидетельства показывают, что широкая форма является прямым предком рода Carcharodon , а образцы из формации Писко в Перу демонстрируют эволюционную мозаику между ними. [12]
Эту форму также обычно называют синонимом вида xiphodon, чтобы отразить ее отличие от узкой формы, хотя это научно некорректно. [21]
Узкая форма имеет более тонкие зубы, чем ее аналог с широкой формой, которые напоминают расширенные зубы Isurus oxyrhinchus . В отличие от широкой формы, узкая форма считается предком двух вымерших акул, крючкозубого "мако" ( Cosmopolitodus/Isurus planus ) и зазубренного "мако" ( Carcharomodus escheri ) [15]
C. hastalis был подтвержденным охотником на морских млекопитающих . Скорее всего, он был одним из главных хищников в своей экосистеме, охотясь на небольших китов и других млекопитающих. Следы ископаемых в виде отпечатков зубов на костях плиоценового дельфина вида Astadelphis gastaldii показывают, что C. hastalis атаковал свою добычу снизу и сзади, во многом как это делает современная большая белая акула. Самые глубокие следы укусов на ребрах дельфина указывают на то, что акула целилась в живот своей добычи, чтобы быстро нанести смертельный укус и вывести ее из строя, и что когда дельфин подвергся нападению во второй раз, он был укушен около спинного плавника, что позволяет предположить, что дельфин перевернулся, будучи раненым. Размер укусов также указывает на то, что ответственная акула была оценена в 4 м (13 футов) в длину. [22]
Хорошо сохранившийся скелет молодой особи C. hastalis из Перу, описанный в 2017 году, демонстрирует, что акула также включала рыбу в свой рацион. Содержимое желудка, сохраненное вместе с окаменелостью, показывает, что эта акула также питалась сардинами, такими как древние сардины (род Sardinops ), что позволяет предположить, что костистые рыбы занимали видное место в рационе акулы, пока она была молодой. [23]