Иммуноредактирование — это динамический процесс, который состоит из иммунологической проверки и прогрессирования опухоли. Он описывает связь между опухолевыми клетками и иммунной системой. Он состоит из трех фаз: элиминация , равновесие и побег . [1]
Иммуноредактирование характеризуется изменением иммуногенности опухолей вследствие противоопухолевого ответа иммунной системы, что приводит к появлению иммунорезистентных вариантов. [2]
This section needs additional citations for verification. (May 2021) |
Фаза элиминации , также известная как иммунологический надзор , включает врожденные и адаптивные иммунные ответы на опухолевые клетки. Для врожденного иммунного ответа несколько эффекторных клеток, таких как естественные клетки-киллеры и Т-клетки, активируются воспалительными цитокинами , которые выделяются растущими опухолевыми клетками, макрофагами и стромальными клетками, окружающими опухолевые клетки. Привлеченные опухоль-инфильтрирующие NK-клетки и макрофаги продуцируют интерлейкин 12 и интерферон гамма , которые убивают опухолевые клетки с помощью цитотоксических механизмов, таких как перфорин , связанные с ФНО лиганды, индуцирующие апоптоз ( TRAILs ), и активные формы кислорода . [3] [1] [4] Большинство опухолевых клеток уничтожаются в этой фазе, но некоторые из них выживают и способны достичь равновесия с иммунной системой.
Фаза исключения состоит из следующих четырех фаз:
Первая фаза включает в себя инициацию противоопухолевого иммунного ответа. Клетки врожденной иммунной системы распознают наличие растущей опухоли, которая претерпела стромальное ремоделирование, вызывая локальное повреждение тканей. Затем следует индукция воспалительных сигналов, которая необходима для привлечения клеток врожденной иммунной системы (например, естественных клеток-киллеров , естественных клеток-киллеров Т, макрофагов и дендритных клеток ) к месту опухоли. Во время этой фазы инфильтрирующие лимфоциты, такие как естественные клетки-киллеры и естественные клетки-киллеры Т, стимулируются для выработки IFN-гамма .
На втором этапе вновь синтезированный IFN-гамма вызывает гибель опухоли (в ограниченном количестве), а также стимулирует выработку хемокинов CXCL10 , CXCL9 и CXCL11 . Эти хемокины играют важную роль в содействии гибели опухоли, блокируя образование новых кровеносных сосудов. Остатки опухолевых клеток, образующиеся в результате гибели опухоли, затем поглощаются дендритными клетками, после чего эти дендритные клетки перемещаются в дренирующие лимфатические узлы . Также происходит привлечение большего количества иммунных клеток, что опосредуется хемокинами, вырабатываемыми во время воспалительного процесса.
В третьей фазе естественные клетки-киллеры и макрофаги трансактивируют друг друга посредством взаимного производства IFN-гамма и IL-12 . Это снова способствует большему уничтожению опухолей этими клетками посредством апоптоза и производства реактивных промежуточных продуктов кислорода и азота. В дренирующих лимфатических узлах опухолеспецифические дендритные клетки запускают дифференциацию клеток Th1 , что в свою очередь способствует развитию цитотоксических CD8 + T-клеток, также известных как T-клетки-киллеры .
На заключительном этапе опухолеспецифические CD4 + и CD8 + Т-клетки направляются в место опухоли, а цитотоксические Т-лимфоциты затем уничтожают антиген-несущие опухолевые клетки, которые остаются в этом месте.
Следующим шагом в иммуноредактировании рака является фаза равновесия , во время которой опухолевые клетки, избежавшие фазы элиминации и имеющие неиммуногенный фенотип, отбираются для роста. Лимфоциты и IFN-гамма оказывают селекционное давление на опухолевые клетки, которые генетически нестабильны и быстро мутируют. Варианты опухолевых клеток, которые приобрели устойчивость к элиминации, затем входят в фазу избегания. Это самый длительный из трех процессов в иммуноредактировании рака, и он может происходить в течение многих лет. В течение этого периода дарвиновского отбора появляются новые варианты опухолевых клеток с различными мутациями, которые еще больше увеличивают общую устойчивость к иммунной атаке. [3]
В фазе побега опухолевые клетки продолжают расти и расширяться неконтролируемым образом и в конечном итоге могут привести к злокачественным новообразованиям. При изучении иммуноредактирования рака для экспериментов использовались мыши с нокаутом, поскольку тестирование на людях невозможно. Инфильтрация опухоли лимфоцитами рассматривается как отражение иммунного ответа, связанного с опухолью. [5] Появляется все больше доказательств того, что биологические везикулы (например, экзосомы), выделяемые опухолевыми клетками, помогают способствовать созданию иммуносупрессивной микросреды опухоли. [6] Во время фазы побега варианты опухолевых клеток, отобранные в фазе равновесия, нарушают иммунную защиту организма-хозяина, при этом различные генетические и эпигенетические изменения придают дополнительную устойчивость к иммунному обнаружению. [1] Существует несколько механизмов, которые приводят к ускользанию раковых клеток от иммунной системы, например, подавление или потеря экспрессии классического MHC класса I (HLA-A, HLA-B- HLA-C) [7] [4] , который необходим для эффективного иммунного ответа, опосредованного Т-клетками (встречается в 90% опухолей [7] ), развитие микроокружения опухоли, которое оказывает подавляющее действие на иммунную систему [8] и работает как защитный барьер для раковых клеток. Клетки, содержащиеся в микроокружении опухоли , способны продуцировать цитокины, которые могут вызывать апоптоз активированных Т-лимфоцитов. [9] Другим механизмом, с помощью которого опухолевые клетки избегают иммунной системы, является повышение регуляции неклассического MHC I (HLA-E, HLA-F, HLA-G), который предотвращает иммунную реакцию, опосредованную NK, путем взаимодействия с NK-клетками. [10] [11] [4] Опухоль начинает развиваться и расти после ускользания от иммунной системы.
Недавние исследования показывают, что клетки, являющиеся резервуаром ВИЧ, также могут подвергаться процессу иммуноредактирования, тем самым способствуя повышению устойчивости этих клеток к уничтожению иммунными факторами хозяина. [12]