Гипозавр

Гипозавр Временной диапазон: Маастрихт – Палеоцен ~67–60 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавры
Клад :	Псевдозухии
Клад :	Крокодиломорфа
Клад :	Крокодилообразные
Семья:	† Дирозавриды
Род:	† Гипозавр Оуэн , 1849
Типовой вид
Гипозавр роджерса Оуэн , 1849
Разновидность
† H. derbianus Cope 1886 † H. nopcsai Суинтон 1930 † H. paucidens Арамбург, 1952 г. † H. rogersii Оуэн 1849 † Х. Вильсони Суинтон 1930

Hyposaurus — род вымершихморских крокодиловых дирозавров . Окаменелости были найдены в палеоценовых породах бассейна Иуллеммеден в Западной Африке ^{[1] ,} кампанско - маастрихтской (поздний мел ) формации Шенди в Судане ^[2] и маастрихтских (поздний мел) — датских (ранний палеоцен) слоях в Нью-Джерси , Алабаме и Южной Каролине . Отдельные зубы , сопоставимые с Hyposaurus, также были найдены в танетских (поздний палеоцен) слоях Вирджинии. ^{[3] [4]} Он был связан с Dyrosaurus . Приоритет вида H. rogersii является предметом споров ^{[5] [6],} однако нет никаких веских оснований для признания более чем одного вида из Северной Америки. Другие североамериканские виды (т. е . H. fraterculus , H. ferox и H. natator ) поэтому считаются nomina vana (т. е. пустыми названиями). ^[4]

Hyposaurus — вымершая рептилия , окаменелости которой находят в морских отложениях от маастрихта (поздний меловой период) до датского яруса (ранний палеоценовый период). ^[4] Это мезозухийный крокодилоформ из семейства Dyrosauridae. ^[4] Он тесно связан с дирозаврами и конгозаврами (Schwarz-Wings). Самые ранние окаменелости были найдены в Северной Америке , а позже их обнаружили в Африке и Южной Америке . ^{[4] Считается,} что род возник в Африке. ^{[7] [2]} Hyposaurus обитал в мелководной прибрежной морской среде и имел множество водных адаптаций. ^[4] В 2009 году была рассмотрена неорганизованная филогения крокодилоформ и установлены надежные диагностические признаки, но оставшиеся вопросы остались без ответа. ^[8]

Оуэн впервые распознал род в 1849 году. ^[9] Эта первая окаменелость представляла собой два амфицельных позвонка, позвонка с двумя вогнутыми сторонами центра, обнаруженных профессором Генри Роджером. Она была найдена в пластах зеленого песка в Нью-Джерси. ^[9] Различные пласты зеленого песка Нью-Джерси представляют собой полную летопись от мелового периода до палеоцена. По оценкам, они покрывают 10 000 квадратных миль (26 000 км ² ) морского дна, но ограничены на суше прибрежными средами. ^[10] В честь профессора Роджера Оуэн назвал эту новую окаменелость Hyposaurus rogersii . ^[9] Название рода призвано описать уникальный «гипапофизарный киль, вытянутый на вентральной поверхности центра». ^{[4] Это расширение центра позвонка, которое направлено вниз к животу, похоже на} киль лодки . Вторая ископаемая находка была сделана Копом в 1886 году. ^[11] Эта окаменелость была найдена в Бразилии и включает в себя левый моляр, квадратоскуловую кость , нижнюю челюсть, множество позвонков от средней до задней части позвоночника, плечевую кость , клювовидную кость, зубы и несколько других костей. ^[11] Была выдвинута гипотеза, что Hyposaurus был связан с Teleosaurus , и эти ископаемые доказательства позволили Копу предположить, что Hyposaurus был частью семейства Teleosauridae . ^{[4] [11]} Различия между Hyposaurus и Teleosaurus описываются как «большой размер и вертикальное направление» зубов Hyposaurus , а также то, что у Hyposaurus были гипапофизы ^{[ необходимо разъяснение ]} на большем количестве спинных позвонков, чем у Teleosaurus , у которого они есть только на первом и втором спинных позвонках. ^[11] Коуп отмечает, что характеристики H. rogersii и его нового образца очень похожи, но суставные поверхности центра менее вогнутые, чем у H. rogersii . ^[11] Вид был назван Hyposaurus derbianus в честь профессора Орвилла Дерби , директора отдела геологии Национального музея Бразилии . ^[11]

В 2006 году Шварц и коллеги ^[12] описали посткраниальные скелеты новых образцов Hyposaurus , сосредоточившись в основном на позвонках. Из частичных скелетов были реконструированы проатланта , атланта , аксиса , третьего по девятый шейные позвонки и по меньшей мере 16 спинных, двух крестцовых и 45 хвостовых позвонков. ^[12] Позвонки слабо амфицельные, то есть обе стороны центра вогнутые. Спинной щит состоит из двух столбов паравертебральных остеодерм и двух боковых столбов дополнительных остеодерм. По меньшей мере 12 горизонтальных рядов из них составляют щит. ^[12]

Три основных различия между осевым скелетом гипозавра и современными крокодилами — это высокие остистые отростки, вертикально ориентированные грудные ребра и остеодерм, у которого отсутствуют внешние кили. ^[8] Это указывает на то, что у них также есть другая эпиаксиальная мускулатура (мышцы над осевым скелетом). ^[8] Наряду со специализированной морфологией остеодермы, гипозавр, вероятно, имел специализированную систему укрепления туловища, что предполагает, что особи с низкой массой тела могли ходить или скакать только на большой высоте. ^[8]

класс=notpageimage|

Места находок ископаемых гипозавров
Танетский / Кларкфоркский
Ранний палеоцен
Маастрихтский
кампанский

Ископаемые останки Hyposaurus были найдены в Северной и Южной Америке и Африке. ^{[11] [9] [4] [2]} Имеются доказательства, подтверждающие присутствие рода Hyposaurus в Африке, где возникли Dryosauridae . ^{[2] [13]} Предполагается, что распространение в Новый Свет произошло в позднем мелу или раннем палеоцене. ^[13] Гастингс предложил три независимых события распространения клады дирозавридов. ^[7] Эти находки показывают четкий атлантический фокус в распространении ископаемых. Считается, что Hyposaurus был единственным амфицельным крокодилом в Северной Америке. ^[3] Он просуществовал достаточно долго, чтобы жить рядом с современными процельными крокодилами, чего не сделали большинство других амфицельных крокодилов. ^[3]

Hyposaurus был мезозухийным крокодилообразным пресмыкающимся и членом семейства Dyrosauridae (Denton,. ^[7] Существует спорная филогения со многими интерпретациями. Некоторые [ ^{кто ? ]} палеонтологи интерпретируют, что Dyrosaurids, Congosaurus и Acherontisuchus являются сестринскими таксонами Hyposaurus . ^[7]

Hyposaurus , вероятно, жил в морской среде, в основном на мелководье и в прибрежной среде. ^{[7] [4]} Hyposaurus имел множество водных адаптаций, включая тазовое и хвостовое движение и легкую броню из щитков . ^[4] Кроме того, его хвост был длинным, оба глаза находились по бокам головы, а морда была длинной с множеством ^{[ количественно ]} однородных зубов. ^[3] Ступни не были веслообразными, что довольно похоже на таковые у современных крокодилов. ^[3] Короткий поперечный отросток на хвостовых позвонках подразумевает, что хвост не двигался вертикально, что указывает на то, что Hyposaurus не был ныряющим животным. ^[3] Более того, обычно предполагается, что у Dyrosaurids была коррекция высоты тона, когда плевральная полость отодвигалась к задней стороне, чтобы обеспечить более горизонтальное положение при погружении в воду. ^[7] Hyposaurus добывали пищу в морской среде и использовали защиту толщи воды. ^[3] Баффетто предположил, что дирозавриды откладывали яйца на суше и только после того, как они полностью вырастали, перемещались в прибрежные воды. ^[27] Согласно этой гипотезе, детеныши жили на суше или в мелководных пресноводных средах. Это могло бы объяснить находки ископаемых более мелких образцов дирозавридов в Пакистане в пресноводных отложениях. ^[27] Эта гипотеза о гипозавриде была подвергнута обсуждению, поскольку все еще существует значительное количество вариаций среди пакистанских образцов дирозавридов. ^{[7] [27]}

В 2006 году Шварц и коллеги ^[12] описали посткраниальные скелеты новых образцов Hyposaurus , сосредоточившись в основном на позвонках. Из частичных скелетов были реконструированы проатланта, атланта, аксиса, третьего по девятый шейные позвонки и по меньшей мере 16 спинных, двух крестцовых и 45 хвостовых позвонков. ^[12] Позвонки слабо амфицельные, то есть обе стороны центра вогнутые. Спинной щит состоит из двух столбов паравертебральных остеодерм и двух боковых столбов дополнительных остеодерм. По меньшей мере 12 горизонтальных рядов из них составляют щит. ^[12]

Ссылаясь на неясные различия, Джоув и его коллеги ^[1] попытались переклассифицировать род Hyposaurus на основе диагностических характеристик и некоторого рода таксономических проблем. Уплощение нижнечелюстного симфиза ^{[ необходимо разъяснение ]} , использовавшееся ранее для различения видов, не подтверждено и может использоваться только для различения Hyposaurus и Congosaurus . ^[1] В настоящее время для различения видов используется соотношение ширины и высоты зубов в разных положениях. Небольшие различия между видами Hyposaurus wilsoni и Hyposaurus nopcsai означают, что один из них является nomen dubium ( лат .: «сомнительное название»), хотя ископаемые свидетельства предполагают два вида. ^[1] В статье рассматриваются по крайней мере 5 видов Hyposaurus или Congosaurus, известных из палеоцена бассейна Иуллеммеден в Западной Африке ( Мали , Нигер , Нигерия ). Авторы предлагают использовать характеристики черепа вместо характеристик нижней челюсти для таксономических различий, поскольку черепа обычно лучше сохраняются. ^[1]

В статье Хастингса и коллег описан новый череп крокодилиформного дирозаврида, найденного в формации Серрехон на севере Колумбии. ^[13] Они использовали характеристики нижней челюсти и черепа, чтобы сопоставить его с кладограммой с Hyposaurus и другими таксонами. Анализ подтверждает африканское происхождение Dyrosauridae с расселением и радиацией в Южной Америке в позднем мелу или очень раннем палеоцене. ^[13] Этот образец дирозаврида является самым маленьким из семейства Dyrosauridae, найденным на сегодняшний день, а Hyposaurus rogersii является претендентом на второе место по размеру. ^[13]

В 2016 году Салих и его коллеги сообщили о первой окаменелости Hyposaurus , найденной в кампанско - маастрихтской формации Шенди в Судане. Она была идентифицирована как Hyposaurus на основании плоской формы нижней челюсти (нижняя челюстная кость) и эллиптической формы нижнечелюстного симфиза (срединный гребень нижней челюсти). Африканский представитель встречается в позднем мелу, что подтверждает идею о том, что Hyposaurus возник в Африке. ^[2] Эта окаменелость отличается от других образцов Hyposaurus , поскольку у нее большая восьмая альвеола (костная впадина для корня зуба), меньшее межвеолярное пространство между девятой и десятой альвеолами и гребень вдоль дорсальной стороны нижней челюсти. ^[2]