Дельта корюшка | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Актиноптеригии |
Заказ: | Осмерообразные |
Семья: | Осмериды |
Род: | Гипомезус |
Разновидность: | H. transpacificus |
Биномиальное имя | |
Гипомезус транстихоокеанский Макаллистер , 1963 |
Дельтовая корюшка ( Hypomesus transpacificus ) — находящаяся под угрозой исчезновения [1] тонкотелая корюшка , длиной около 5–7 см (2,0–2,8 дюйма), из семейства Osmeridae . Эндемик верхнего эстуария Сакраменто-Сан-Хоакин в Калифорнии , в основном обитает в зоне смешения пресной и соленой воды эстуария, за исключением сезона нереста , когда она мигрирует вверх по течению в пресную воду после зимних событий « первого прилива » (примерно с марта по май). [4] Она функционирует как вид-индикатор общего состояния экосистемы дельты. [5] Дельтовая корюшка обычно встречается при температуре менее 25 °C и предпочитает температуру около 20 °C. Они эвригалинные , но встречаются в основном при солености 0–7 практических единиц солености. [6]
Из-за своего однолетнего жизненного цикла и относительно низкой плодовитости он очень восприимчив к изменениям условий окружающей среды в своей родной среде обитания. [7] Он включен в список видов, находящихся под угрозой исчезновения на федеральном уровне в соответствии с Законом об исчезающих видах 1973 года . [2] [3] [8] Усилия по защите рыбы от дальнейшего сокращения и вымирания были сосредоточены на ограничении или изменении крупномасштабной деятельности по откачке воды государственными и федеральными водными проектами в южной части эстуария, тем самым ограничивая доступную для сельского хозяйства воду. Однако эти усилия не предотвратили функциональное вымирание вида в дикой природе. [9]
Дельтовую корюшку легко спутать с длинноплавниковой корюшкой ( Spirinchus thaleichthys ). Они оба являются небольшими пелагическими видами рыб, обитающими в эстуарных и прибрежных водах побережья Тихого океана, но они демонстрируют различные экологические, морфологические и поведенческие характеристики. Дельтовая корюшка, ключевой индикаторный вид, является эндемиком залива Сан-Франциско-Дельты и имеет тонкое тело длиной в среднем 5–7 см, с полупрозрачным внешним видом и слабой голубой боковой линией. Она в основном обитает в водах с низкой соленостью и находится под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания и практики управления водными ресурсами. Напротив, длинноплавниковая корюшка немного крупнее, обычно достигает 15 см, и отличается длинными грудными плавниками, которые выходят за основание брюшных плавников.
| |||||||||||||||||||||
Филогения рода Hypomesus . [10] |
Дельтовая корюшка является одним из пяти в настоящее время признанных видов в пределах рода Hypomesus , который является частью более крупного семейства корюшек , Osmeridae. Род подвергался многим пересмотрам с тех пор, как он был впервые классифицирован Гиллом в 1863 году. [11] Первая крупная ревизия произошла в 1963 году, когда семейство Osmeridae было повторно изучено канадским ихтиологом Дональдом Эваном МакАллистером . Расширяя более раннее определение японского исследователя Хамады о том, что H. olidus не является монолитным широко распространенным видом, а скорее одним из трех отдельных видов Hypomesus , МакАллистер дал им новые названия и далее очертил то, что, по его мнению, было четырьмя подвидами. Это было первое описание H. transpacificus , названного в честь его предполагаемого распространения по обе стороны Тихого океана , а также «в честь дружбы японских и канадских ихтиологов». Он разделил эти географически изолированные популяции на отдельные подвиды: H. t. transpacificus и H. t. nipponensis . [11]
Современный анализ рода поднял бы все подвиды МакАллистера до статуса полноценных видов на основе количества плавниковых лучей и количества хроматофоров между их мандибулами, изменение, которое подтвердил генетический анализ. [10] [12] Фактически, генетический анализ пришел бы к выводу, что, несмотря на их морфологическое сходство, H. nipponensis и H. transpacificus на самом деле являются членами разных филогенетических клад . [13]
Сокращенное распространение видов Hypomesus вдоль как восточной, так и западной стороны Тихого океана предполагает, что их общий предок имел ареал, который мог пересекать Тихий океан. Исследователи выдвинули гипотезу, что климатические изменения могли сократить ареал предкового вида в периоды похолодания, что могло создать репродуктивный барьер, позволяющий произойти видообразованию . [10] Хотя небольшое количество видов в роду и высокий уровень гомоплазии прервали попытки определить, являются ли северотихоокеанские H. olidus или H. nipponensis базальными видами Hypomesus , [10] известно, что последнее событие видообразования у Hypomesus произошло между двумя местными восточнотихоокеанскими видами, H. pretiosus и H. transpacificus . Вероятно, это связано с географической изоляцией широко распространенного восточнотихоокеанского предка, некоторые представители которого были изолированы в пресноводном бассейне на западе Калифорнии, возможно, в озерах, которые могли находиться в южной части долины Сан-Хоакин в эпоху плейстоцена . [10]
Генетические исследования популяций дельтовой корюшки в последние годы выявили потенциальные признаки адаптации к изменениям окружающей среды, такие как повышенная толерантность к более высоким температурам воды. Считается, что эти изменения вызваны все более сложными условиями в эстуарии Сан-Франциско, где быстрые изменения температуры воды, солености и доступности среды обитания оказывают селективное давление на вид. Также были обнаружены доказательства генетической дифференциации между дикими и инкубаторными популяциями, что вызывает опасения относительно долгосрочной жизнеспособности программ пополнения инкубаторных запасов, разработанных для сохранения вида. [14]
Дельтовая корюшка является эндемиком дельты реки Сакраменто-Сан-Хоакин в Калифорнии, где она распространена от залива Суисан вверх по течению через дельту в округах Контра-Коста, Сакраменто, Сан-Хоакин и Солано. Дельтовая корюшка является пелагическим (живет в открытой толще воды вдали от дна) и эвригалинным видом (устойчивым к широкому диапазону солености). Ее собирали в эстуарных водах с соленостью до 14 частей на тысячу. Популяции дельтовой корюшки, как правило, собираются в районах с умеренной мутностью, что повышает их способность питаться и избегать хищников. [15]
Исторически дельтовая корюшка была распространена от залива Сан-Пабло вверх по течению до Сакраменто на реке Сакраменто и Моссдейла на реке Сан-Хоакин, которые изменялись в зависимости от сезона и оттока пресной воды. [17] Сегодня большие площади исторических местообитаний дельтовой корюшки и обозначенные критические местообитания стали непригодными для некоторых стадий жизненного цикла вида, хотя ключевые экологические характеристики (например, температура, соленость, глубина воды) этих областей не изменились. [18] [19] Дельтовая корюшка исчезла из южной части своего исторического местообитания в конце 1970-х годов, что совпадает со значительным увеличением количества воды, экспортируемой из дельты. Операции по экспорту воды, вероятно, оказывают большое влияние на распределение, численность и генетическое разнообразие дельтовой корюшки. [20]
Дельтовая корюшка является семелепродящей , живет один год и умирает после своего первого нереста. Их нерест происходит весной в речных руслах и приливно-отливных заводях выше по течению от зоны смешивания, где соленая вода встречается с пресной водой. Затем реки Сакраменто и Сан-Хоакин переносят личинок дельтовой корюшки вниз по течению в зону смешивания, обычно расположенную в заливе Суисун. Затем молодые дельтовые корюшки питаются и растут в зоне смешивания, прежде чем начать миграцию вверх по течению для нереста поздней осенью или ранней зимой.
На корюшку дельты охотятся более крупные рыбы, особенно полосатый окунь и большеротый окунь , которые являются интродуцированными видами в дельте Сакраменто-Сан-Хоакин. [21]
Исторически дельта-корюшка была относительно многочисленна в верхнем эстуарии Сакраменто-Сан-Хоакин, а в 1980-х годах ее популяция резко сократилась. [22] В 1993 году она была внесена в список находящихся под угрозой исчезновения как федеральным правительством, так и правительством штата, а устойчивые рекордно низкие показатели численности привели к тому, что в 2010 году она была внесена в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом Калифорнии об исчезающих видах. [23] [24] 19 декабря 1994 года дельта-корюшка была включена в список критических мест обитания. [25]
Дельтовая корюшка находится под угрозой исчезновения из-за антропогенных изменений в ее экосистеме, включая урбанизацию, неместные виды, водоотводы, загрязняющие вещества и преобразование сложных приливных местообитаний в обвалованные каналы. [26] Исследование, проведенное в апреле 2015 года, обнаружило только одну особь дельтовой корюшки. Хотя рыба почти вымерла в дикой природе, сохранившиеся популяции остаются в программе разведения в неволе в Калифорнийском университете в Дэвисе и в рыбоводном хозяйстве, которым управляет Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США около плотины Шаста . [9]
Сокращение популяции дельта-корюшки могло быть вызвано экологическими проблемами как естественного, так и антропогенного характера.
Преобразование дельты Сакраменто-Сан-Хоакин в сеть дамб и каналов изменило естественную гидрологию региона. Это привело к потере важных приливных водно-болотных угодий и мелководных местообитаний, которые необходимы для нереста, питания и выращивания дельтовой корюшки. Сельскохозяйственное и городское развитие резко сократило доступную естественную среду обитания для этого вида, вытесняя дельтовую корюшку в фрагментированную и деградированную среду. [6] Проекты по отводу воды, такие как Проект Центральной долины и Государственный водный проект, еще больше сократили доступность потоков пресной воды, особенно в засушливые годы. Эти сокращенные потоки влияют не только на качество среды обитания дельтовой корюшки, но и на ее доступ к районам с низкой соленостью, которые имеют решающее значение для выживания. [27]
Внедрение неместных видов, таких как моллюск-перекус (Potamocorbula amurensis) и миссисипская атерина (Menidia audens), сильно повлияло на выживаемость дельтовой корюшки. Эти инвазивные виды конкурируют с дельтовой корюшкой за пищевые ресурсы, особенно зоопланктон, который имеет решающее значение для их рациона. [27] Инвазивные хищники, такие как полосатый окунь и большеротый окунь, также представляют значительную угрозу, охотясь на дельтовую корюшку, еще больше сокращая ее и без того сокращающуюся популяцию. Инвазивные водные растения, такие как водяной гиацинт (Eichhornia crassipes), изменили структуру экосистемы дельты, создав плотные маты растительности. Эти маты ограничивают движение воды и проникновение света, снижая качество воды и делая дельту менее гостеприимной для дельтовой корюшки и других местных видов. [6]
Среда обитания дельтовой корюшки содержит множество загрязняющих веществ, включая сельскохозяйственные стоки, пестициды, тяжелые металлы и городские загрязнители. Использование пестицидов , особенно в сельскохозяйственных районах, окружающих дельту, привело к попаданию токсичных стоков в водные пути, что повлияло на репродуктивный успех и общее состояние здоровья корюшки. Исследования показали, что воздействие загрязняющих веществ, таких как медь и аммиак, может ухудшить поведение, физиологию и иммунный ответ корюшки. [28] Гистопатологические оценки, проведенные в течение нескольких лет жизни дельтовой корюшки, выявили значительные повреждения тканей, особенно в печени и жабрах, что связано с хроническим воздействием загрязняющих веществ, таких как аммиак и тяжелые металлы. [29] В дельте также были обнаружены эндокринные нарушающие химические вещества (EDC), которые могут влиять на гормональную систему и воспроизводство дельтовой корюшки. Эти загрязняющие вещества могут иметь долгосрочные, сублетальные эффекты, которые снижают устойчивость популяции к другим факторам экологического стресса. [27]
Изменение климата является растущей угрозой для дельтовой корюшки. Ожидается, что повышение температуры воды, изменение характера осадков и увеличение частоты засух еще больше сократят доступность подходящей среды обитания для дельтовой корюшки. [30] Более высокая температура воды оказывает прямое влияние на репродуктивный успех и выживание вида, поскольку дельтовая корюшка чувствительна к колебаниям температуры. Более теплая вода может ускорить скорость метаболизма, что приводит к увеличению потребности в кислороде и повышению уровня стресса. Более высокая температура воды оказывает прямое влияние на поведение вида, поскольку дельтовая корюшка демонстрирует повышенную скорость плавания и измененную структуру групп в более теплых водах, что делает ее более восприимчивой к хищникам. Исследования показали, что антихищные реакции дельтовой корюшки ослабевают при более высоких температурах, что увеличивает ее уязвимость для хищников, таких как большеротый окунь. Эта динамика хищник-жертва становится особенно выраженной в косяках со смешанными видами, где повышение температуры изменяет межвидовые взаимодействия и дополнительно влияет на выживание дельтовой корюшки. [31] Кроме того, изменение климата может изменить время и количество потоков пресной воды, вытесняя дельтовую корюшку в более соленую среду, которая менее пригодна для ее выживания. [32] [30]
Проекты по отводу воды изменили естественный поток пресной воды в дельту, сократив количество воды, доступной для местообитаний дельтовой корюшки, особенно в критические периоды нереста и выращивания. Отвод пресной воды для сельского хозяйства в сочетании с ростом городских потребностей в воде оставил дельтовую корюшку с меньшим количеством областей с низкой соленостью, где она может процветать. [27] Недавние исследования выявили потенциальное влияние управления потоком воды на миграцию и поведение дельтовой корюшки. Время пульсации пресной воды, особенно в засушливые годы, имеет решающее значение для доступа вида к ключевым местообитаниям. В некоторые годы методы управления водными ресурсами непреднамеренно приводили к более высоким показателям смертности из-за уноса на объектах экспорта воды, где корюшка засасывается в насосы и удаляется из мест ее обитания. [6]
В 2005 году Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США (FWS) вынесла биологическое заключение о том, что проект «Центральная долина» и проект «Водные ресурсы штата Калифорния» не оказывают отрицательного влияния на восстановление популяции дельтовой корюшки. [33] Совет по защите природных ресурсов подал в суд, и в 2007 году судья окружного суда США во Фресно Оливер Вангер признал биологическое заключение произвольным и капризным и постановил обеспечить защиту дельтовой корюшки, пока документ переделывался. [34]
В 2008 году, в конце срока суда, FWS вынесла новое биологическое заключение. [35] На этот раз FWS пришла к противоположному своему предыдущему заключению, посчитав, что водные проекты ставят под угрозу дальнейшее существование дельтовой корюшки. [36] Когда шесть новых истцов подали иск, судья Вангер предварительно приказал FWS предоставлять ему еженедельные обоснования ограничений стока дельты и назначил четырех ученых в качестве своих собственных экспертов-свидетелей. [37] После того, как он назвал экспертов-свидетелей FWS «фанатиками», [38] в декабре 2010 года судья Вангер снова счел, что FWS BioOp был произвольным и капризным, и снова приказал FWS завершить новый. [39]
В 2014 году разделенная коллегия Апелляционного суда девятого округа отменила решение судьи Вангера. [40] Хотя новое биологическое заключение было «громоздким, хаотичным документом, подавляющим по размеру», оно не было признано произвольным и капризным. [41] Девятый округ подтвердил, что водные проекты ставят под угрозу существование дельтовой корюшки, и, учитывая приказ TVA против Хилла о том, что исчезающие виды должны быть спасены «любой ценой», окружной судья Джей Байби высказал мнение, что Калифорния может использовать воду корюшки только после получения исключения от « Божественного отряда» . [42] В январе 2015 года Верховный суд США отклонил рассмотрение без комментариев. [43]
Корюшка непопулярна среди фермеров, и распространенной жалобой является то, что 200 000 акров сельскохозяйственных угодий остались под паром из-за «четырех ведер пескарей». [44] Хотя были высказаны обвинения в том, что эта защита нанесла ущерб сельскохозяйственному сектору Калифорнии, опустошив сотни тысяч акров сельскохозяйственных угодий и потеряв десятки тысяч рабочих мест в Центральной долине , [45] исследование Калифорнийского университета в Дэвисе, проведенное в 2009 году , подсчитало, что потери рабочих мест из-за защиты от корюшки были ближе к 5000. [46]
В более поздних событиях откат администрации Трампа от мер защиты окружающей среды в 2019 году, включая изменения в Законе об исчезающих видах, привел к возобновлению юридических баталий по поводу защиты среды обитания дельтовой корюшки. Критики утверждали, что пересмотренные правила ослабили критически важные гарантии для таких видов, как дельтовая корюшка, отдав приоритет поставкам воды для сельского хозяйства над сохранением основных экосистем. Экологические группы подали иски, оспаривающие эти нормативные изменения, утверждая, что откат еще больше поставит под угрозу и без того критически низкую популяцию дельтовой корюшки. [30] Юридические споры продолжались и при администрации Байдена , что означало возвращение к более жесткой защите исчезающих видов, включая дельтовую корюшку. В 2021 году федеральные агентства начали пересматривать откат этих мер защиты воды и видов, но дебаты между сельскохозяйственными интересами и природоохранными группами продолжаются. [28]
Усилия по сохранению и восстановлению популяции дельтовой корюшки (Hypomesus transpacificus) продолжаются уже несколько десятилетий, поскольку этот вид продолжает сталкиваться со значительными угрозами из-за деградации среды обитания, изменения климата и методов управления водными ресурсами. Многочисленные государственные и федеральные агентства в партнерстве с университетами и природоохранными организациями внедрили ряд стратегий, направленных на предотвращение вымирания этого находящегося под угрозой исчезновения вида.
С 2008 года дельта-корюшка разводится в неволе в рамках программы по сохранению инкубаторных заводов в Калифорнийском университете в Дэвисе. Лаборатория по сохранению и разведению рыб в Байроне, Калифорния, успешно разработала методы выращивания дельта-корюшки в контролируемых условиях, уделяя особое внимание максимизации генетического разнообразия и сохранению генетической целостности вида. Недавние исследования подчеркнули важность поддержания генетического разнообразия в популяциях инкубаторов для обеспечения их устойчивости и адаптивности при повторном введении в дикую природу. [14] Эти программы инкубаторов стали критически важными, поскольку дикие популяции продолжают сокращаться. Однако сохраняются опасения относительно способности выращенной в инкубаторах дельта-корюшки адаптироваться к естественной среде и выживать в долгосрочной перспективе без генетической деградации. [27]
В ответ на потерю и деградацию среды обитания были инициированы крупномасштабные проекты по восстановлению среды обитания в дельте Сакраменто-Сан-Хоакин и болоте Суисун. Усилия по восстановлению сосредоточены на воссоздании приливных водно-болотных угодий и улучшении качества воды, которые необходимы для жизненного цикла дельтовой корюшки. Эти восстановленные среды обитания направлены на обеспечение дельтовой корюшки улучшенными нерестилищами, достаточными пищевыми ресурсами и сниженным давлением хищников. [15] Однако успех этих усилий по восстановлению часто оспаривается постоянным присутствием инвазивных видов, таких как моллюск-перекус (Potamocorbula amurensis) и миссисипская атерина (Menidia audens), которые конкурируют с дельтовой корюшкой за пищу и еще больше снижают ее шансы на выживание. [27]
Управление водными ресурсами в Калифорнии долгое время противоречило сохранению дельтовой корюшки. Отвод воды для сельскохозяйственных и городских нужд значительно сократил потоки пресной воды, которые имеют решающее значение для поддержания среды обитания дельтовой корюшки. Были приняты регулирующие меры, такие как обеспечение соблюдения ограничений потока и установление критических зон обитания, чтобы гарантировать, что достаточное количество пресной воды достигает ключевых мест обитания дельтовой корюшки, особенно в засушливые годы. [30] Несмотря на эти усилия, балансирование конкурирующих потребностей в воде остается проблемой, и юридические баталии за распределение воды продолжают играть центральную роль в сохранении дельтовой корюшки. [47]
Текущие научные исследования помогают ученым понять историю жизни дельтовой корюшки, ее генетическое разнообразие и экологические потребности. Исследователи провели обширные исследования влияния факторов окружающей среды, таких как температура, соленость и мутность, на поведение, рост и выживаемость дельтовой корюшки. Недавние исследования выявили, как изменение климата, включая повышение температуры воды и изменение характера осадков, вероятно, усугубит проблемы, с которыми сталкиваются популяции дельтовой корюшки. [30] Кроме того, использование передовых методов моделирования помогло предсказать, как изменения в потоке воды и условиях среды обитания повлияют на распределение и выживаемость дельтовой корюшки, предоставляя важные данные для будущих усилий по сохранению. [28]