Последний общий предок человека и шимпанзе

Последний общий предок человека и шимпанзе ( CHLCA ) — последний общий предок современных родов Homo (человек) и Pan ( шимпанзе и бонобо ) Hominini . Оценки даты расхождения сильно разнятся — от тринадцати до пяти миллионов лет назад.

В генетических исследованиях человека CHLCA полезен в качестве опорной точки для расчета показателей однонуклеотидного полиморфизма (SNP) в популяциях людей, где шимпанзе используются в качестве внешней группы , то есть как существующий вид, наиболее генетически схожий с Homo sapiens .

Несмотря на обширные исследования, прямых ископаемых доказательств существования CHLCA обнаружено не было. Ископаемые кандидаты, такие как Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis и Ardipithecus ramidus , обсуждались как ранние гоминины или близкие к CHLCA. Однако их классификация остается неопределенной из-за неполных доказательств

Таксономия

Hominoidea  (гоминоиды, человекообразные обезьяны)
Hylobatidae  (гиббоны)
Hominidae (гоминиды, человекообразные обезьяны)
Понгины
(орангутанги)
Гоминины
Гориллини
(гориллы)
Гоминини
Панина
(шимпанзе)
Гоминины  (люди)

Таксон трибы Hominini был предложен для отделения людей (род Homo ) от шимпанзе ( Pan ) и горилл (род Gorilla ) на основании того, что наименее схожий вид должен быть отделен от двух других. Однако более поздние доказательства показали, что Pan и Homo генетически ближе, чем Pan и Gorilla ; таким образом, Pan был отнесен к трибе Hominini вместе с Homo . Gorilla теперь стал отдельным родом и был отнесен к новому таксону «триба Gorillini ».

Манн и Вайс (1996) предположили, что триба Hominini должна охватывать Pan и Homo , сгруппированных в отдельные подтрибы. [1] Они классифицировали Homo и всех двуногих обезьян в подтрибу Hominina , а Pan в подтрибу Panina . (Вуд (2010) обсуждал различные взгляды на эту таксономию.) [2] «Клада шимпанзе» была постулирована Вудом и Ричмондом, которые отнесли ее к трибе Panini , которая, как предполагалось , состояла из трифуркации подсемейств семейства Hominidae . [3]

Ричард Рэнгем (2001) утверждал, что вид CHLCA очень похож на обыкновенного шимпанзе ( Pan troglodytes ) — настолько, что его следует классифицировать как представителя рода Pan и дать ему таксономическое название Pan prior . [4]

Все родственные человеку роды трибы Hominini, которые возникли после расхождения с Pan , являются членами подтрибы Hominina , включая роды Homo и Australopithecus . Эта группа представляет собой «человеческую кладу», и ее члены называются « гоминины ». [5]

Ископаемые доказательства

Ни одна окаменелость пока не была окончательно идентифицирована как CHLCA.

Sahelanthropus tchadensis — вымерший гоминин с некоторой морфологией, предполагаемой (и оспариваемой) как ожидаемая для CHLCA, и он жил около 7 миллионов лет назад — близко ко времени расхождения шимпанзе и человека. Но неясно, следует ли его классифицировать как члена трибы Hominini, то есть гоминина, как предка Homo и Pan и потенциального кандидата на вид CHLCA, или просто как миоценовую обезьяну с некоторым конвергентным анатомическим сходством со многими более поздними гомининами.

Ardipithecus , скорее всего, появился после разделения человека и шимпанзе, около 5,5 миллионов лет назад, в то время, когда поток генов, возможно, все еще продолжался. У него есть несколько общих характеристик с шимпанзе, но из-за его ископаемой неполноты и близости к разделению человека и шимпанзе точное положение Ardipithecus в палеонтологической летописи неясно. [6] Он, скорее всего, произошел от линии шимпанзе и, таким образом, не является предком людей. [7] [8] Однако Сармьенто (2010), отметив, что Ardipithecus не разделяет никаких характеристик, присущих исключительно людям, и некоторые из его характеристик (характерные для запястья и базикрания), предположил, что он мог отделиться от общей человеческой/африканской обезьяньей группы до расхождения человека, шимпанзе и гориллы. [9]

Другим предложенным кандидатом является Graecopithecus , хотя это утверждение оспаривается, поскольку нет достаточных доказательств в поддержку определения Graecopithecus как гоминина. [10] Это поместило бы раскол CHLCA в Юго-Восточной Европе, а не в Африке. [11] [12]

Самые ранние ископаемые останки, явно относящиеся к человеческой линии, но не к линии шимпанзе, появились примерно 4,5–4 миллиона лет назад и принадлежали Australopithecus anamensis .

Было найдено несколько ископаемых образцов на «стороне шимпанзе» раскола; первая окаменелость шимпанзе, датируемая между 545 и 284 kyr (тысяча лет, радиометрически ), была обнаружена в Восточно-Африканской рифтовой долине в Кении (McBrearty, 2005). [13] Все вымершие роды, перечисленные в таксобоксе [ какой? ], являются предками Homo или являются ответвлениями таковых. Однако и Orrorin , и Sahelanthropus существовали примерно во время расхождения, и поэтому либо один, либо оба могут быть предками как родов Homo , так и Pan .

Из-за нехватки ископаемых свидетельств для кандидатов на CHLCA Мунье (2016) представил проект по созданию «виртуальной окаменелости» путем применения цифровой «морфометрии» и статистических алгоритмов к окаменелостям из всей эволюционной истории как Homo , так и Pan , ранее использовав эту технику для визуализации черепа последнего общего предка неандертальца и Homo sapiens . [14] [15]

Оценки возраста

Оценка от 10 до 13 миллионов лет для CHLCA была предложена в 1998 году [16] , а диапазон от 7 до 10 миллионов лет назад предполагался Уайтом и его коллегами в 2009 году [17] Исследование 2016 года проанализировало переходы в участках CpG в последовательностях генома, которые демонстрируют более часовое поведение, чем другие замены, придя к оценке времени расхождения человека и шимпанзе в 12,1 миллиона лет. [18] Исследования начала 2020-х годов предполагают более недавнюю CHLCA, например, между 9,3 и 6,5 миллионами лет назад в 2021 году [19], а исследования, дающие еще более поздние даты, цитируются в статье 2022 года [20]

Поток генов

Источником путаницы в определении точного возраста разделения Pan – Homo является свидетельство более сложного процесса видообразования, чем чистое разделение между двумя линиями. Различные хромосомы, по-видимому, разделились в разное время, возможно, в течение периода, составляющего около 4 миллионов лет, что указывает на длительный и затяжной процесс видообразования с крупномасштабными событиями потока генов между двумя формирующимися линиями, произошедшими совсем недавно, 6,3–5,4 миллиона лет назад, согласно Паттерсону и др. (2006). [21]

Видообразование между Pan и Homo произошло в течение последних 9 миллионов лет. Ardipithecus , вероятно, ответвился от линии Pan в среднем миоцене мессинском ярусе . [7] [8] После первоначальных расхождений, согласно Паттерсону (2006), были периоды потока генов между популяционными группами и процесс чередующегося расхождения и потока генов, который длился несколько миллионов лет. [21] В какой-то момент в позднем миоцене или раннем плиоцене самые ранние члены человеческой клады завершили окончательное отделение от линии Pan — с оценками дат в диапазоне от 13 миллионов [16] до недавних 4 миллионов лет назад. [21] Последняя дата была, в частности, основана на сходстве X-хромосомы у людей и шимпанзе, вывод, отвергнутый как необоснованный Уэйкли (2008), который предложил альтернативные объяснения, включая давление отбора на X-хромосому в популяциях, предковых для CHLCA. [примечание 1]

Сложное видообразование и неполная сортировка генетических последовательностей, по-видимому, также имели место при разделении человеческой линии и линии гориллы, что указывает на то, что «беспорядочное» видообразование является правилом, а не исключением у крупных приматов. [23] [24] Такой сценарий объяснил бы, почему возраст расхождения между Homo и Pan варьировался в зависимости от выбранного метода и почему до сих пор было трудно отследить единственную точку.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ "Паттерсон и др. предполагают, что, по-видимому, короткое время расхождения между людьми и шимпанзе на Х-хромосоме объясняется масштабным межвидовым потоком генов в родословной этих двух видов. Однако Паттерсон и др. статистически не проверяют свою собственную нулевую модель простого видообразования, прежде чем прийти к выводу, что видообразование было сложным, и — даже если нулевую модель можно было бы отвергнуть — они не рассматривают другие объяснения короткого времени расхождения на Х-хромосоме. К ним относятся естественный отбор на Х-хромосоме у общего предка людей и шимпанзе, изменения в соотношении частоты мутаций у самцов и самок с течением времени и менее экстремальные версии расхождения с потоком генов. Поэтому я считаю, что их утверждение о потоке генов необоснованно." [22]

Ссылки

  1. ^ Манн, Алан; Марк Вайс (1996). «Филогения и таксономия гоминоидов: рассмотрение молекулярных и ископаемых свидетельств в исторической перспективе». Молекулярная филогенетика и эволюция . 5 (1): 169–181 . doi : 10.1006/mpev.1996.0011 . PMID  8673284.
  2. ^ Б. Вуд (2010). «Реконструкция эволюции человека: достижения, проблемы и возможности». Труды Национальной академии наук . 107 (Приложение 2): 8902– 8909. Bibcode : 2010PNAS..107.8902W. doi : 10.1073/pnas.1001649107 . PMC 3024019. PMID  20445105 . 
  3. ^ Вуд и Ричмонд.; Ричмонд, Б.Г. (2000). «Эволюция человека: таксономия и палеобиология». Журнал анатомии . 197 (ч. 1): 19– 60. doi :10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. PMC 1468107. PMID  10999270 . 
  4. ^ "Из кастрюли в огонь" в: Frans BM De Waal, ред. (2001). Древо происхождения: что поведение приматов может рассказать нам о социальной эволюции человека. Harvard University Press. стр.  124–126 . ISBN 9780674010048.
  5. ^ Брэдли, Б. Дж. (2006). «Реконструкция филогений и фенотипов : молекулярный взгляд на эволюцию человека». Журнал анатомии . 212 (4): 337– 353. doi :10.1111/j.1469-7580.2007.00840.x. PMC 2409108. PMID  18380860. 
  6. ^ Вуд, Бернард; Харрисон, Терри (2011). «Эволюционный контекст первых гомининов». Nature . 470 (7334): 347– 35. Bibcode : 2011Natur.470..347W. doi : 10.1038/nature09709. PMID  21331035. S2CID  4428052.
  7. ^ ab Вуд, Бернард; Харрисон, Терри (2011). «Эволюционный контекст первых гомининов». Nature . 470 (7334): 347– 52. Bibcode :2011Natur.470..347W. doi :10.1038/nature09709. PMID  21331035. S2CID  4428052.
  8. ^ ab Wolpoff, Milford H. (1996). Эволюция человека . McGraw-Hill, Incorporated. ISBN 978-0070718333.
  9. ^ Сармьенто, Э. Э. (2010). «Комментарий к палеобиологии и классификации Ardipithecus ramidus». Science . 328 (5982): 1105, ответ автора 1105. Bibcode :2010Sci...328.1105S. doi :10.1126/science.1184148. PMID  20508113. S2CID  19588815.
  10. ^ Фусс, Йохен; Спасов, Николай; Бегун, Дэвид Р.; Бёме, Мадлен (2017). «Потенциальное родство гомининов с Graecopithecus из позднего миоцена Европы». PLOS ONE . 12 (5): e0177127. Bibcode : 2017PLoSO..1277127F. doi : 10.1371/journal.pone.0177127 . PMC 5439669. PMID  28531170 . 
  11. ^ "Graecopithecus freybergi: Древнейший гоминин жил в Европе, а не в Африке". Архивировано из оригинала 5 ноября 2019 г. Получено 5 ноября 2019 г.
  12. ^ Дикинсон, Кевин (20 апреля 2019 г.). «Новые окаменелости предполагают, что предки человека эволюционировали в Европе, а не в Африке». Big Think . Получено 23 октября 2022 г.
  13. ^ МакБриарти, Салли; Нина Г. Яблонски (2005). «Первый ископаемый шимпанзе». Nature . 437 (7055): 105– 108. Bibcode : 2005Natur.437..105M. doi : 10.1038/nature04008. PMID  16136135. S2CID  4423286.
  14. ^ «Виртуальная окаменелость» раскрывает последнего общего предка людей и неандертальцев». 18 декабря 2015 г. Получено 30 июня 2019 г.
  15. ^ Mounier, Aurélien; Mirazón Lahr, Marta (2016). «Виртуальная реконструкция предка: выявление предка современных людей и неандертальцев». Journal of Human Evolution . 91 : 57–72 . doi :10.1016/j.jhevol.2015.11.002. PMID  26852813.
  16. ^ ab Arnason U, Gullberg A, Janke A (декабрь 1998 г.). «Молекулярное время расхождений приматов, оцененное по двум калибровочным точкам, не относящимся к приматам». Journal of Molecular Evolution . 47 (6): 718– 27. Bibcode : 1998JMolE..47..718A. doi : 10.1007/PL00006431. PMID  9847414. S2CID  22217997.
  17. ^ Уайт Т.Д., Асфау Б., Бейен Ю. и др. (октябрь 2009 г.). «Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминид». Наука . 326 (5949): 75–86 . Бибкод : 2009Sci...326...75W. дои : 10.1126/science.1175802. PMID  19810190. S2CID  20189444.
  18. ^ Мурджани, Прия; Аморим, Карлос Эдуардо Г.; Арндт, Питер Ф.; Пржеворски, Молли (2016). «Изменение молекулярных часов приматов». Труды Национальной академии наук . 113 (38): 10607– 10612. Bibcode : 2016PNAS..11310607M. doi : 10.1073/pnas.1600374113 . ISSN  0027-8424. PMC 5035889. PMID 27601674  . 
  19. ^ Альмесия, Серхио и др. (7 мая 2021 г.). «Ископаемые обезьяны и эволюция человека». Science . 372 (6542). doi :10.1126/science.abb4.
  20. ^ Poszewiecka, Barbara; et al. (25 августа 2022 г.). «Пересмотренная оценка времени слияния предковой человеческой хромосомы 2». BMC Genomics . 23 (616).
  21. ^ abc Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D (июнь 2006 г.). «Генетические доказательства сложного видообразования людей и шимпанзе». Nature . 441 (7097): 1103– 8. Bibcode :2006Natur.441.1103P. doi :10.1038/nature04789. PMID  16710306. S2CID  2325560.
  22. ^ Wakeley J (2008). «Сложное видообразование людей и шимпанзе». Nature . 452 (7184): E3–4. Bibcode : 2008Natur.452....3W. doi : 10.1038/nature06805. PMID  18337768. S2CID  4367089.
  23. ^ Scally A, Dutheil JY, Hillier LW и др. (март 2012 г.). «Взгляд на эволюцию гоминид на основе последовательности генома гориллы». Nature . 483 (7388): 169– 75. Bibcode :2012Natur.483..169S. doi :10.1038/nature10842. PMC 3303130 . PMID  22398555. 
  24. ^ Van Arsdale, AP "Go, go, Gorilla genome". Сцена плейстоцена – AP Van Arsdale Blog . Получено 16 ноября 2012 г.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Hominini .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Шимпанзе–последний_общий_предок_человека&oldid=1263211082"