Лошадиный язык , как и у большинства млекопитающих , розовый и играет важную роль в восприятии вкуса. Его длинная, узкая форма, характерная для травоядных животных , позволяет лошади эффективно захватывать пищу с помощью губ и зубов. Язык чувствителен к давлению и температуре и участвует в таких действиях, как облизывание и жевание. В то время как кобыла обильно облизывает своего жеребенка сразу после рождения, существует ограниченное количество исследований вкусовой чувствительности лошадей и социальных функций их языков.
Конный спорт подразумевает потенциальный контакт между языком лошади и удила , что требует мер предосторожности для предотвращения травм этого чувствительного, сильно васкуляризированного органа. Сдавление от неправильного удила может привести к тому, что язык лошади побелеет или посинеет, что может отрицательно сказаться на общем здоровье животного. Практика подвязывания языков скаковых лошадей является темой продолжающихся споров.
Лошадь обладает длинным, узким языком, который обычно составляет около 40 см в длину и от 9,3 до 10,7 см в ширину, со средним весом около 1,2 кг. [1] [2] Язык состоит из более чем дюжины мышц и соединен с окружающими тканями мембраной, известной как уздечка , [3] облегчающей эффективное жевание. Он также богато снабжен кровеносными сосудами. [4] [3]
Конструктивно язык лошади толстый и имеет прочный внешний слой. Верхняя часть, называемая дорсальным язычным хрящом , содержит мышечные клетки и жировую ткань , тогда как вентральная поверхность покрыта более тонким слоем. [5] Расположение мышечных волокон в языке позволяет выполнять различные движения. [5]
Примечательно, что каспийская лошадь отличается от других изученных пород лошадей тем, что у нее отсутствует гиалиновый хрящ в языке. [5]
Лошадиный язык имеет вкусовые сосочки, расположенные в основном на верхних двух третях его поверхности. [5] [6] Хотя эти вкусовые сосочки присутствуют, [7] большинство из них выполняют механические или тактильные функции, а не вкусовые. Нитевидные вкусовые сосочки, характеризующиеся своей короткой и тонкой, [6] пальцеобразной формой, находятся на дорсальной и боковой поверхностях языка, но отсутствуют на вентральной поверхности. [8] Эти выступы снабжены тонкими ороговевшими нитями, которые изгибаются назад. [5] [8]
Среди нитевидных вкусовых сосочков находятся грибовидные вкусовые сосочки, которые немногочисленны и покрыты ороговевшим слоем. Кроме того, две большие округлые вкусовые сосочки расположены в задней части языка, около его корня, в то время как листовидные вкусовые сосочки расположены около небно -язычной мышцы . [5]
Исследования, проведенные в 2000 году К. Дж. Пфайффером, М. Левиным и М. А. Ф. Лопесом, выявили локализованные группы эпидермальных клеток в языке лошади, отличающиеся высоким содержанием специфических цитоплазматических гранул, которые могут способствовать структурной прочности по отношению к механическим вкусовым рецепторам. [8]
Сравнительные анатомические исследования показывают, что тонкая структура языка у лошадей демонстрирует более примитивную структуру, чем та, что наблюдается у коз и крупного рогатого скота. В частности, нитевидные вкусовые сосочки у лошадей длинные и тонкие, тогда как у коз и крупного рогатого скота они толще. Кроме того, у лошадей есть две большие округлые желобоватые вкусовые сосочки, тогда как у коз и крупного рогатого скота их 15 или более, расположенных в задней области языка. [9]
Группы малых слюнных желез присутствуют между мышечными волокнами и собственной пластинкой . Большинство язычных желез слизистые, а большинство вкусовых желез серозные. [5]
Механические функции языка лошади умеренные, на них влияет его хватательная природа. [8] Передняя часть языка работает совместно с резцами и губами, чтобы захватывать растительность. [3] Кроме того, язык помогает в перемещении пищи к коренным зубам для эффективного пережевывания. [10] Лошади также могут частично чистить зубы с помощью языка, выталкивая частицы пищи, которые могут застрять. Язык лошади чувствителен к давлению, боли и температуре, что дополнительно способствует его функциональным возможностям. [3]
Язык позволяет лошадям ощущать вкус . [3] Подобно всем млекопитающим, это чувство тесно связано с обонянием, позволяя лошадям воспринимать то, что Мишель-Антуан Леблан называет «flaveurs». [2]
Лошади, как известно, обладают очень чувствительным чувством вкуса, [8] хотя исследования по этой теме ограничены. Установлено, что наличие вкусовых рецепторов позволяет лошадям ощущать вкусы веществ, которых они касаются языком. [11] Как и многие млекопитающие, лошади реагируют на горький , соленый, сладкий, кислый и умами вкусы, [2] а также на их концентрации, которые могут вызывать определенные вкусовые реакции. [11] Нет никаких доказательств того, что чувствительность к этим вкусам локализована в определенных областях языка. [6] Следовательно, лошади могут пробовать различные продукты и могут выплевывать те, которые им неприятны. [11]
Чувствительность к вкусам имеет решающее значение для лошадей, чтобы удовлетворять их потребности в питании. [6] Лошади особенно чувствительны к сладким вкусам, особенно растворимым углеводам , которые обеспечивают необходимую энергию для их мозга. Они также проявляют сильную чувствительность к соленым вкусам, вероятно, из-за их потребности в пополнении запасов натрия , [6] с доказательствами, указывающими на то, что лошади могут активно искать соленую пищу в случаях дефицита. По словам Леблана, лошади, как правило, избегают сильнокислых веществ, чтобы защитить свои зубы, и проявляют отвращение к сильной горечи, что помогает им избегать потенциально токсичных растений. Однако существуют значительные различия во вкусовой чувствительности среди отдельных лошадей. [6] Исследования Рональда Ранды и его коллег проверили жеребят на чувствительность к четырем основным вкусам и не обнаружили никаких последовательных тенденций в чувствительности или предпочтении по этим вкусам. [12] Как правило, лошади проявляют избирательные пищевые предпочтения, зависящие от индивидуальных вкусов. [13] Кроме того, можно вызвать отвращение к токсичной пище у лошадей с помощью вкусовой ассоциации. [14] У лошадей, испытывающих негативные биологические эффекты после употребления определенного корма, может развиться отвращение к этому конкретному вкусу. [2]
По словам этологов Джерри и Джулии Карен Нойгебауэр, лошади используют свои языки для различных форм поведения, включая облизывание, жевание, жесты подчинения, зевание и питье . [15] В отличие от крупного рогатого скота, лошади обычно не используют свои языки для взаимного ухода. [16] Во время близкого исследования лошади исследуют новые объекты, обнюхивая их; если запах привлекателен, они могут использовать свои губы, усы, зубы и язык, чтобы потрогать и попробовать объект. [17]
Когда лошадь вытягивает язык в сторону, это поведение обычно указывает на дискомфорт различной степени. [18] Кроме того, если лошадь открывает рот, она может закатывать или высовывать язык. [19]
Облизывание является обычным поведением лошадей, как в дикой природе, так и в неволе. Его основная функция — способствовать усвоению минералов. Например, лошади, которые чистят друг друга, могут облизывать друг друга, чтобы впитать воду, осевшую на их шерсти. Если лошадь облизывает человека, это поведение может указывать на ожидание пищи или дефицит минеральных солей . [15]
Систематическое облизывание объектов в среде обитания лошади, таких как стены конюшни, кормушки или металлические прутья, может происходить до или после кормления. По словам Нойгебауэров, такое поведение может быть признаком недостатка пищи или стимуляции и может перерасти в поведенческое расстройство. [20] Систематическое облизывание является признаком стереотипии, или устойчивого порока , [21] и отличается от обычного облизывания своей повторяющейся природой, что затрудняет его искоренение. [22]
В дополнение к обонянию , вкус может играть роль в связи между жеребенком и его матерью , как предположил бельгийский исследователь Франк Одберг. [11] Сразу после рождения кобыла интенсивно вылизывает своего жеребенка, давая ей вкусовой опыт шерсти жеребенка, что, по-видимому, укрепляет их связь. [11] Во время сезона размножения жеребцы могут вылизывать мочу кобылы. [15]
Жевание у лошадей представляет собой комбинацию облизывания и пережевывания, во время которой рот открыт, а язык виден, что приводит к выделению слюны . [21] Такое поведение может служить нескольким целям и передавать различные значения, включая подчинение, расслабление, благополучие или дискомфорт. В естественном состоянии лошади часто жуют, ожидая своей очереди попить, [21] когда стоят и выражают расслабление после отдыха или как способ успокоить себя и продемонстрировать подчинение другой лошади. [23] Когда лошадь расслаблена, она может совершать легкие жевательные движения. [24]
В домашних условиях интерпретация этого поведения может быть сложной из-за его различных последствий. [25] Например, лошадь может жевать, когда приближается всадник, когда она получает противоречивые сигналы или когда она испытывает дискомфорт, связанный с ее снаряжением для верховой езды . [21] Кроме того, лошадь может жевать после положительного опыта обучения, демонстрируя закрытый рот и прищуренные глаза. [26]
Внешнее видео | |
---|---|
Демонстрация кудахтанья жеребенка |
Щелканье или клацанье — это сигнал подчинения, при котором лошадь щелкает челюстями и показывает язык, сопровождаемый легкими жевательными движениями. [27] Такое поведение часто демонстрируют жеребята и молодые лошади по отношению к взрослым лошадям. Поза молодой лошади напоминает позу сосания, производя сосательные звуки в ритме со щелчками языка по нёбу. [27] Этологи Джерри и Джулия Карен Нойгебауэр интерпретируют это поведение как форму самоуспокоения и приглашение к игре. [28]
Такое поведение обычно не встречается у взрослых лошадей, которые росли среди своих сверстников. Однако оно может сохраняться у домашних лошадей, которые не полностью усвоили социальное поведение, типичное для их вида, и может быть направлено на людей. [28]
Язык лошади может быть поражен различными заболеваниями и может мобилизоваться во время тиков или стереотипий.
Определенные виды поведения, связанные с языком, у лошадей могут не иметь определенных функций и напоминать тики или стереотипии , что указывает на неподходящие условия жизни и потребность в уходе. [26] [29] Один из таких тиков заключается в том, что лошадь вытягивает язык изо рта и вращает им, демонстрируя отстраненное выражение лица, что указывает на отсутствие стимуляции в ее окружении. Другой тик включает в себя вытягивание или подвешивание языка, что может происходить с удилами во рту или без них и может указывать на наличие жесткой езды. [26] [29] Эти тики также могут проявляться у лошадей с удилами, что часто приводит к значительной коммерческой девальвации животного. Однако наличие тиков с удилами по своей сути не указывает на проблему физического здоровья, такую как травма. [22]
В исследовании 52 лошадей, у которых наблюдались тики, у пяти из них были обнаружены стереотипные движения губ и/или языка. [30]
У лошадей могут возникнуть инфекции языка, например, вызванные бактерией Actinobacillus lignieresii , которая чаще всего поражает крупный рогатый скот, как сообщалось в 1984 году. [31]
На языке также могут развиваться опухоли , [32] с редкими случаями сосудистой гамартомы , как правило, доброкачественных новообразований. [33] Случай рабдомиосаркомы на языке пятилетней кобылы породы квотерхорс был изучен в 1993 году. [34] В 2014 году в научной литературе был описан первый случай аденокарциномы , злокачественной опухоли, которая поразила треть дорсальной части языка у пожилой лошади. [35]
В одном случае пятилетняя кобыла была обследована на предмет мягкой массы на дорсальной левой стороне языка. Впоследствии, многочисленные подобные, сливающиеся массы развились вдоль этой области, простираясь до кончика языка. Природа этой пролиферации перинеальных клеток остается неопределенной относительно ее неопластических характеристик. [36]
Захват языка лошади является общепризнанным методом обездвиживания животного; однако следует соблюдать осторожность, чтобы избежать грубого обращения. [37] [3] Некоторые авторы предполагают, что растяжение языка в сторону может помочь снизить его чувствительность, в то время как другие предостерегают от этой практики из-за возможных проблем с чувствительностью. [38] [39]
Язык лошади очень чувствителен, и поэтому уязвим для травм. [3] [40] Основной причиной травм языка у лошадей является неправильное обращение или несчастные случаи, связанные с удилами . [ 3] Язык лошади может нависать над удилами по разным причинам, особенно если рука всадника слишком тяжелая или если удила плохо подходят для рта лошади, что приводит к отсутствию контроля. В таких случаях лошадь может позволить своему языку свисать в сторону. [41] Это поведение следует отличать от стереотипий языка , поскольку его происхождение не одинаково. [42] Чтобы смягчить эту проблему, в мундштук можно добавить «трензельные» удила и противоязыковые ломатели. [43]
Основной причиной травм языка у лошадей является использование удил во время верховой езды, как из-за действий рук всадника, так и из-за неподходящего оборудования . [3] Небольшое количество травм языка может быть вызвано контактом с острыми коренными зубами, что требует вмешательства конного стоматолога . [44]
Когда васкуляризация языка лошади нарушается из-за удил, цвет языка может измениться. [4] Доктор Жак Лоран выделяет три возможные формы сосудистых изменений в языке лошади:
Лоран предполагает, что длительное нарушение васкуляризации может привести к язычной амиотрофии и нарушению чувствительности, как эпикритической, так и глубокой. [4]
Шведский наездник Патрик Киттель был отмечен за езду на лошадях, у которых языки имели синий окрас, в частности, на Акиме Фолдагере в 2014 году [45] [46] [47] и Уотермилле Скандике в 2009 году. [47] Ситуация вызвала обсуждение в конном сообществе, хотя впоследствии Международная федерация конного спорта оправдала Киттеля по всем правонарушениям . [48] [49]
В скачках распространена практика подвязывания языка скаковой лошади для усиления контроля над животным и из-за убеждения, что это может облегчить дыхание. [50] [51] [52] Подвязка языка обычно изготавливается с использованием таких материалов, как нейлоновые чулки, эластичные ленты или куски кожи. [53] Процедура заключается в том, чтобы схватить язык лошади, чтобы расположить подвязку, которая затем закрепляется вокруг нижней челюсти. Хотя некоторые страны, такие как Германия, полностью запретили эту практику, она остается разрешенной в Австралии, где страдают примерно 20% скаковых лошадей. [53]
Однако подвязывание языка может привести к травмам у лошадей. Отчеты показывают, что более половины пользователей наблюдают изменение цвета языка лошади, 8,6% отмечают порезы, а 2,9% сообщают о непоправимом повреждении нервов. [52] Важно отметить, что нет никаких доказательств того, что подвязывание языка скаковой лошади без имеющихся проблем со здоровьем улучшает дыхание, как в состоянии покоя, так и во время скачек. [51] [54] [55]
Эта практика может быть полезной для лошадей, страдающих от респираторных обструкций, таких как дорсальное смещение мягкого неба (DDSP). [51] [54] Исследования показывают, что связанный язык может уменьшить глубину щитовидного хряща и базигиоидной кости по сравнению с развязанным языком, значительно влияя на положение этих структур и потенциально влияя на верхние дыхательные пути . [50] Однако нет никаких доказательств того, что прикрепление языка может изменить механику верхних дыхательных путей после стернотиреогиоидной миэктомии (перерезания определенных мышц) у клинически здоровых лошадей. [56]
Статистический анализ скаковых лошадей в Соединенном Королевстве показывает, что лошади с укороченной уздечкой языка могут выступать лучше, чем те, у кого она отсутствует. [57]