Горизонтальная ячейка сетчатки
Горизонтальная ячейка
План нейронов сетчатки.
Подробности
СистемаЗрительная система
РасположениеСетчатка
Идентификаторы
МеШД051248
НейроЛекс IDnifext_40
Анатомические термины нейроанатомии
[править на Wikidata]

Горизонтальные клетки — это латерально взаимосвязанные нейроны, имеющие клеточные тела во внутреннем ядерном слое сетчатки глаз позвоночных . Они помогают интегрировать и регулировать вход от нескольких фоторецепторных клеток . Считается, что среди их функций горизонтальные клетки отвечают за увеличение контраста посредством латерального торможения и адаптацию как к ярким, так и к тусклым условиям освещения . Горизонтальные клетки обеспечивают ингибирующую обратную связь для палочковых и колбочковых фоторецепторов. [1] [2] Считается, что они важны для антагонистического свойства центр-окружение рецептивных полей многих типов ганглиозных клеток сетчатки . [3]

Другие нейроны сетчатки включают фоторецепторные клетки , биполярные клетки , амакриновые клетки и ганглиозные клетки сетчатки.

Структура

В зависимости от вида обычно существует один или два класса горизонтальных клеток, иногда предлагается третий тип. [1] [2]

Горизонтальные клетки охватывают фоторецепторы и суммируют входные сигналы перед синапсом на фоторецепторных клетках. [1] [2] Горизонтальные клетки также могут образовывать синапсы на биполярных клетках, но это остается неопределенным. [1] [4]

Плотность горизонтальных клеток больше в центральной области сетчатки. У кошки наблюдается плотность горизонтальных клеток типа А 225 клеток/мм 2 вблизи центра сетчатки и плотность 120 клеток/мм 2 в более периферической сетчатке. [5]

Горизонтальные клетки и другие ретинальные интернейронные клетки с меньшей вероятностью будут находиться рядом с соседями того же подтипа, чем это произошло бы случайно, что приводит к «зонам исключения», которые их разделяют. Мозаичные расположения обеспечивают механизм равномерного распределения каждого типа клеток по сетчатке, гарантируя, что все части поля зрения имеют доступ к полному набору элементов обработки. [5] Трансмембранные белки MEGF10 и MEGF11 играют критически важную роль в формировании мозаик горизонтальными клетками и звездчатыми амакриновыми клетками у мышей. [6]

Функция

Горизонтальные клетки деполяризуются при высвобождении глутамата из фоторецепторов, что происходит при отсутствии света. Деполяризация горизонтальной клетки заставляет ее гиперполяризовать близлежащие фоторецепторы. И наоборот, на свету фоторецептор выделяет меньше глутамата, который гиперполяризует горизонтальную клетку, что приводит к деполяризации близлежащих фоторецепторов. Таким образом, горизонтальные клетки обеспечивают отрицательную обратную связь с фоторецепторами. Умеренно широкое боковое распространение и связь горизонтальных клеток щелевыми контактами измеряет средний уровень освещенности, падающий на область поверхности сетчатки, которая затем вычитает пропорциональное значение из выходного сигнала фоторецепторов, чтобы удерживать входной сигнал во внутренней схеме сетчатки в пределах его рабочего диапазона. [1] Горизонтальные клетки также являются одной из двух групп ингибирующих интернейронов, которые вносят вклад в окружение ганглиозных клеток сетчатки: [2]

Освещение Центральная гиперполяризация фоторецепторов Горизонтальная гиперполяризация клеток Деполяризация окружающего фоторецептора → {\displaystyle \to} → {\displaystyle \to} → {\displaystyle \to}

Точный механизм, посредством которого деполяризация горизонтальных клеток гиперполяризует фоторецепторы, неизвестен. Хотя горизонтальные клетки содержат ГАМК , основные механизмы, посредством которых горизонтальные клетки ингибируют колбочки, вероятно, не включают высвобождение ГАМК горизонтальными клетками на колбочки. [4] [7] [8] Два механизма, которые не являются взаимоисключающими, вероятно, способствуют ингибированию горизонтальными клетками высвобождения глутамата колбочками. Оба постулируемых механизма зависят от защищенной среды, обеспечиваемой инвагинирующими синапсами, которые горизонтальные клетки создают на колбочках. [4] [9] Первый постулируемый механизм является очень быстрым эфаптическим механизмом, который не имеет синаптической задержки, что делает его одним из самых быстрых известных ингибирующих синапсов. [4] [10] [11] Второй постулируемый механизм является относительно медленным с постоянной времени около 200 мс и зависит от высвобождения АТФ через каналы паннексина 1, расположенные на горизонтальных дендритах клеток, инвагинирующих синаптическое окончание колбочки. Экто-АТФаза NTPDase1 гидролизует внеклеточный АТФ до АМФ, фосфатных групп и протонов. Фосфатные группы и протоны образуют буфер pH с pKa 7,2, который поддерживает pH в синаптической щели относительно кислым. Это ингибирует каналы Ca 2+ колбочек и, следовательно, снижает высвобождение глутамата колбочками. [4] [11] [12] [13] [14]

Антагонизм центра и окружения биполярных клеток, как полагают, наследуется от колбочек. Однако, когда записи производятся с частей колбочки, которые удалены от окончаний колбочек, которые синаптически связаны с биполярными клетками, антагонизм центра и окружения, по-видимому, менее надежен в колбочках, чем в биполярных клетках. Поскольку инвагинирующие синапсы от горизонтальных клеток создаются на окончаниях колбочек, антагонизм центра и окружения колбочек, как полагают, более надежно присутствует в окончаниях колбочек. [15]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcde Masland, RH (2012). «Нейронная организация сетчатки». Neuron . 76 (2): 266–280. doi :10.1016/j.neuron.2012.10.002. PMC  3714606 . PMID  23083731.
  2. ^ abcd Демб Дж. Б., Сингер Дж. Х. (ноябрь 2015 г.). «Функциональная схема сетчатки». Annu Rev Vis Sci . 1 : 263–289. doi : 10.1146 /annurev-vision-082114-035334. PMC 5749398. PMID  28532365. 
  3. ^ Хая, Таро; Мацумото, Акихиро; Сугита, Юко; Ватанабэ, Сатоши; Кувахара, Рюсуке; Татибана, Масао; Фурукава, Такахиса (17 июля 2017 г.). «Универсальные функциональные роли горизонтальных клеток в цепи сетчатки». Научные отчеты . 7 (1): 5540. Бибкод : 2017NatSR...7.5540C. дои : 10.1038/s41598-017-05543-2 . ISSN  2045-2322. ПМК 5514144 . ПМИД  28717219. 
  4. ^ abcde Thoreson WB, Mangel SC (сентябрь 2012 г.). «Боковые взаимодействия во внешней сетчатке». Prog Retin Eye Res . 31 (5): 407–41. doi :10.1016/j.preteyeres.2012.04.003. PMC 3401171. PMID  22580106 . 
  5. ^ ab Wässle H, Riemann HJ (март 1978). «Мозаика нервных клеток в сетчатке млекопитающих». Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 200 (1141): 441–61. Bibcode :1978RSPSB.200..441W. doi :10.1098/rspb.1978.0026. PMID  26058. S2CID  28724457.
  6. ^ Kay, JN; Chu, MW; Sanes, JR (2012). «MEGF10 и MEGF11 опосредуют гомотипические взаимодействия, необходимые для мозаичного расположения нейронов сетчатки». Nature . 483 (7390): 465–9. Bibcode :2012Natur.483..465K. doi :10.1038/nature10877. PMC 3310952 . PMID  22407321. 
  7. ^ Verweij J, Kamermans M, Spekreijse H (декабрь 1996 г.). «Горизонтальные клетки возвращают колбочкам сигнал, сдвигая диапазон активации кальциевого тока колбочки». Vision Res . 36 (24): 3943–53. doi :10.1016/S0042-6989(96)00142-3. PMID  9068848.
  8. ^ Verweij J, Hornstein EP, Schnapf JL (ноябрь 2003 г.). «Окружающий антагонизм в фоторецепторах колбочек макаки». J. Neurosci . 23 (32): 10249–57. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-32-10249.2003 . PMC 6741006 . PMID  14614083. 
  9. ^ Barnes S (декабрь 2003 г.). «Антагонизм центра и окружности, опосредованный протонной сигнализацией в синапсе фоторецептора колбочки». J Gen Physiol . 122 (6): 653–6. doi :10.1085/jgp.200308947. PMC 2229589. PMID  14610023 . 
  10. ^ Камерманс М, Фаренфорт I, Шульц К, Янссен-Бьенхольд Ю, Сьердсма Т, Вейлер Р (май 2001 г.). «Полуканальное торможение во внешней сетчатке». Наука . 292 (5519): 1178–80. Бибкод : 2001Sci...292.1178K. дои : 10.1126/science.1060101. PMID  11349152. S2CID  20660565.
  11. ^ ab Vroman R, Klaassen LJ, Howlett MH, Cenedese V, Klooster J, Sjoerdsma T, Kamermans M (май 2014 г.). «Внеклеточный гидролиз АТФ ингибирует синаптическую передачу за счет увеличения буферизации pH в синаптической щели». PLOS Biol . 12 (5): e1001864. doi : 10.1371/journal.pbio.1001864 . PMC 4028192. PMID  24844296 . 
  12. ^ Хирасава Х., Канеко А. (декабрь 2003 г.). «Изменения pH в инвагинирующей синаптической щели опосредуют обратную связь от горизонтальных клеток к колбочковым фоторецепторам путем модуляции каналов Ca2+». J. Gen. Physiol . 122 (6): 657–71. doi :10.1085/jgp.200308863. PMC 2229595. PMID  14610018 . 
  13. ^ Vessey JP, Stratis AK, Daniels BA, Da Silva N, Jonz MG, Lalonde MR, Baldridge WH, Barnes S (апрель 2005 г.). «Протон-опосредованное ингибирование обратной связи пресинаптических кальциевых каналов в синапсе фоторецептора колбочки». J. Neurosci . 25 (16): 4108–17. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5253-04.2005 . PMC 6724943 . PMID  15843613. 
  14. ^ Davenport CM, Detwiler PB, Dacey DM (январь 2008 г.). «Влияние буферизации pH на горизонтальные и ганглиозные реакции на свет в сетчатке приматов: доказательства протонной гипотезы образования окружающего пространства». J. Neurosci . 28 (2): 456–64. doi :10.1523/JNEUROSCI.2735-07.2008. PMC 3057190 . PMID  18184788. 
  15. ^ Бызов АЛ, Шура-Бура ТМ (1986). «Механизм электрической обратной связи при обработке сигналов в наружном плексиформном слое сетчатки». Vision Res . 26 (1): 33–44. doi :10.1016/0042-6989(86)90069-6. PMID  3012877. S2CID  21785150.

Библиография

  • Масланд, Р. Х. (2012). «Нейронная организация сетчатки». Neuron . 76 (2): 266–280. doi :10.1016/j.neuron.2012.10.002. PMC  3714606 . PMID  23083731.
  • Webvision: Горизонтальная ячейка
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Retina_horizontal_cell&oldid=1231229370"