Гомеозисные гены — это гены, которые регулируют развитие анатомических структур в различных организмах, таких как иглокожие, [1] насекомые, млекопитающие и растения. Гомеозисные гены часто кодируют белки факторов транскрипции , и эти белки влияют на развитие, регулируя сети генов, расположенных ниже по течению, участвующие в формировании структуры тела. [2]
Мутации в гомеозисных генах вызывают смещение частей тела ( гомеозис ), например, усики, растущие на задней части мухи, а не на голове. [3] Мутации, которые приводят к развитию эктопических структур, обычно летальны. [4]
Существует несколько подмножеств гомеозисных генов. Они включают в себя многие из генов Hox и ParaHox , которые важны для сегментации . [5] Гены Hox обнаружены у двусторонних животных, включая Drosophila (у которой они были впервые обнаружены) и людей. Гены Hox являются подмножеством генов гомеобокса . Гены Hox часто сохраняются у разных видов, поэтому некоторые из генов Hox Drosophila гомологичны генам человека. В целом, гены Hox играют роль в регулировании экспрессии генов, а также в содействии развитию и назначению определенных структур во время эмбрионального роста. Это может варьироваться от сегментации у Drosophila до развития центральной нервной системы (ЦНС) у позвоночных. [6] И Hox, и ParaHox сгруппированы как гены HOX-Like (HOXL), подмножество класса ANTP (названного в честь гена Drosophila , Antennapedia ). [7]
Они также включают гены, содержащие MADS-box , которые участвуют в модели ABC развития цветка . [8] Помимо растений, производящих цветы, мотив MADS-box также присутствует в других организмах, таких как насекомые, дрожжи и млекопитающие. Они имеют различные функции в зависимости от организма, включая развитие цветка, транскрипцию протоонкогенов и регуляцию генов в определенных клетках (например, мышечных клетках). [9]
Несмотря на то, что термины часто взаимозаменяемы, не все гомеозисные гены являются Hox-генами; гены MADS-box являются гомеозисными, но не Hox-генами. Таким образом, Hox-гены являются подмножеством гомеозисных генов.
Одним из наиболее часто изучаемых модельных организмов в отношении гомеозисных генов является плодовая мушка Drosophila melanogaster . Ее гомеозисные Hox-гены встречаются либо в комплексе Antennapedia (ANT-C), либо в комплексе Bithorax (BX-C), открытом Эдвардом Б. Льюисом . [10] Каждый из комплексов фокусируется на отдельной области развития. Комплекс antennapedia состоит из пяти генов, включая proboscipedia , и участвует в развитии передней части эмбриона, образуя сегменты головы и груди. [11] Комплекс bithorax состоит из трех основных генов и участвует в развитии задней части эмбриона, а именно брюшка и задних сегментов груди. [12]
В процессе развития (начиная со стадии бластодермы эмбриона) эти гены постоянно экспрессируются, определяя структуры и роли различных сегментов тела мухи. [13] Для Drosophila эти гены можно проанализировать с помощью базы данных Flybase.
Было проведено много исследований гомеотических генов в различных организмах, начиная от базового понимания того, как работают молекулы, до мутаций и того, как гомеотические гены влияют на организм человека. Изменение уровней экспрессии гомеотических генов может негативно повлиять на организм. Например, в одном исследовании патогенная фитоплазма вызвала значительное повышение или понижение гомеотических генов в цветковом растении. Это привело к серьезным фенотипическим изменениям, включая карликовость, дефекты пестиков, гипопигментацию и развитие листоподобных структур на большинстве цветочных органов. [14] В другом исследовании было обнаружено, что гомеотический ген Cdx2 действует как супрессор опухолей . При нормальных уровнях экспрессии ген предотвращает возникновение опухолей и колоректального рака при воздействии канцерогенов ; однако, когда Cdx2 не был хорошо выражен, канцерогены вызывали развитие опухолей. [15] Эти исследования, наряду со многими другими, показывают важность гомеотических генов даже после развития.
{{cite book}}
: |journal=
проигнорировано ( помощь )