реакция Хилла

Реакция Хилла — это перенос электронов из воды в реагенты Хилла (нефизиологические окислители) под действием света в направлении против градиента химического потенциала в ходе фотосинтеза . Робин Хилл открыл эту реакцию в 1937 году. Он продемонстрировал, что процесс, посредством которого растения вырабатывают кислород , отделен от процесса, посредством которого углекислый газ преобразуется в сахара.

Выделение кислорода во время светозависимых этапов фотосинтеза (реакция Хилла) было предложено и доказано британским биохимиком Робином Хиллом . Он продемонстрировал, что изолированные хлоропласты будут производить кислород (O ₂ ), но не будут фиксировать углекислый газ (CO ₂ ). Это доказательство того, что световые и темновые реакции происходят в разных местах внутри клетки. ^{[1] [2] [3]}

Открытие Хилла состояло в том, что источником кислорода в фотосинтезе является вода (H ₂ O), а не углекислый газ (CO ₂ ), как считалось ранее. Наблюдения Хилла за хлоропластами в темных условиях и в отсутствие CO ₂ показали, что искусственный акцептор электронов окислялся, но не восстанавливался, завершая процесс, но без образования кислорода и сахара. Это наблюдение позволило Хиллу сделать вывод, что кислород выделяется во время светозависимых этапов (реакция Хилла) фотосинтеза. ^[4]

Хилл также открыл реагенты Хилла, искусственные акцепторы электронов, которые участвуют в световой реакции, такие как дихлорфенолиндофенол (DCPIP), краситель, который меняет цвет при восстановлении. Эти красители позволили обнаружить цепи переноса электронов во время фотосинтеза.

Дальнейшие исследования реакции Хилла были проведены в 1957 году фитофизиологом Дэниелом И. Арноном . Арнон изучал реакцию Хилла с использованием естественного акцептора электронов, НАДФ. Он продемонстрировал независимую от света реакцию, наблюдая за реакцией в темноте с обилием углекислого газа. Он обнаружил, что фиксация углерода не зависит от света. Арнон эффективно отделил зависимую от света реакцию, которая производит АТФ, НАДФН, Н ⁺ и кислород, от независимой от света реакции, которая производит сахара.

Фотосинтез — это процесс, в котором энергия света поглощается и преобразуется в химическую энергию. Эта химическая энергия в конечном итоге используется для преобразования углекислого газа в сахар в растениях.

В процессе фотосинтеза естественный акцептор электронов НАДФ восстанавливается до НАДФН в хлоропластах. ^[5] Происходит следующая равновесная реакция.

Реакция восстановления, в которой энергия сохраняется в виде НАДФН:

${\displaystyle {\ce {НАДФ+ + 2H+ + 2e- -> НАДФН + H+}}}$(Снижение)

Реакция окисления, в ходе которой энергия НАДФН используется в других целях:

${\displaystyle {\ce {НАДФ+ + 2Н+ + 2e- <- НАДФН + Н+}}}$(Окисление)

Ферредоксин , также известный как НАДФ+-редуктаза, является ферментом , катализирующим реакцию восстановления. НАДФН легко окислить, но трудно восстановить НАДФ ⁺ , поэтому катализатор полезен. Цитохромы являются сопряженными белками, которые содержат гемовую группу. ^[5] Атом железа из этой группы подвергается окислительно-восстановительным реакциям:

${\displaystyle \mathrm {Fe^{3+}+e^{-}\longrightarrow Fe^{2+}} }$(Снижение)

${\displaystyle \mathrm {Fe^{3+}+e^{-}\longleftarrow Fe^{2+}} }$(Окисление)

Светозависимая окислительно-восстановительная реакция происходит до светонезависимой реакции фотосинтеза. ^[6]

Изолированные хлоропласты, помещенные в условия света, но в отсутствие CO ₂ , восстанавливают, а затем окисляют искусственные акцепторы электронов, позволяя процессу продолжаться. В качестве побочного продукта выделяется кислород (O _{2 ), но не сахар (CH 2} O).

Хлоропласты, помещенные в темные условия и в отсутствие CO2 _, окисляют искусственный акцептор, но не восстанавливают его, завершая процесс без образования кислорода или сахара. ^[4]

Ассоциация фосфорилирования и восстановления акцептора электронов, такого как феррицианид, увеличивается аналогичным образом при добавлении фосфата , магния (Mg) и АДФ . Наличие этих трех компонентов важно для максимальной восстановительной и фосфорилирующей активности. Аналогичное увеличение скорости восстановления феррицианида может быть стимулировано методом разбавления. Разбавление не вызывает дальнейшего увеличения скорости восстановления феррицианида при накоплении АДФ, фосфата и Mg в обработанной суспензии хлоропласта. АТФ ингибирует скорость восстановления феррицианида. Исследования интенсивности света показали, что эффект в основном был на независимых от света этапах реакции Хилла. Эти наблюдения объясняются с точки зрения предлагаемого метода, в котором фосфат этерифицируется во время реакций переноса электронов, восстанавливая феррицианид, в то время как скорость переноса электронов ограничивается скоростью фосфорилирования. Увеличение скорости фосфорилирования увеличивает скорость, с которой электроны переносятся в системе переноса электронов. ^[7]

В световую реакцию можно ввести искусственный акцептор электронов, например, краситель, который меняет цвет при восстановлении. Они известны как реагенты Хилла. Эти красители позволили обнаружить цепи переноса электронов во время фотосинтеза. Дихлорфенолиндофенол (DCPIP), пример этих красителей, широко используется экспериментаторами. DCPIP — это темно-синий раствор , который становится светлее при восстановлении. Он предоставляет экспериментаторам простой визуальный тест и легко наблюдаемую световую реакцию. ^[8]

В другом подходе к изучению фотосинтеза из хлоропластов можно извлечь поглощающие свет пигменты, такие как хлорофилл . Как и многие важные биологические системы в клетке, фотосинтетическая система упорядочена и разделена на отсеки в системе мембран . ^[9]

• Биология клетки
• Фотофосфорилирование
• Дэниел И. Арнон