Hibbertopteridae
| Hibbertopteridae Временной диапазон: средний девон - поздняя пермь , | |
|---|---|
_(7394041678).jpg/1280px-A_monograph_of_the_British_fossil_Crustacea_(Pl._XXV)_(7394041678).jpg) | |
| Рисунки панциря Hibbertopterus scouleri сверху (верхний рисунок) и снизу (нижний рисунок), а также орнаментации задней стороны головы (увеличенный, слева), выполненные Генри Вудвордом , 1866–1878 гг. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Членистоногие |
| Подтип: | Хелицеровые |
| Заказ: | † Эвриптериды |
| Подотряд: | † Стилонурина |
| Надсемейство: | † Миктеропоиды |
| Семья: | † Hibbertopteridae Кьеллесвиг-Варинг, 1959 г. |
| Тип рода | |
| † Хиббертоптерус Кьеллесвиг-Вэринг, 1959 г. | |
| Генера | |
| Синонимы | |
| |
_(7394041678).jpg){kind=link}
Hibbertopteridae (название происходит от типового рода Hibbertopterus , что означает « крыло Хибберта ») — семейство эвриптерид , вымершая группа водных членистоногих . Они были членами надсемейства Mycteropoidea . Hibbertopterids были крупными, широкими и тяжелыми животными, в отличие от практически любой другой группы эвриптерид, которые обычно имеют обтекаемую форму и легкий вес. Их причудливая морфология настолько необычна, что в прошлом их считали представителями совершенно другого отряда хелицеровых . Ископаемые останки семейства впервые появляются в отложениях среднего девона , а последние известные ископаемые останки, представляющие гиббертоптерид, известны из отложений позднепермского возраста. Гиббертоптериды представляют собой последних известных ныне живущих эвриптерид, вымерших во время пермско-триасового вымирания или незадолго до него. [1]
Хотя эвриптериды обычно известны как «морские скорпионы», хиббертоптериды населяли пресноводные болота и реки и не могли плавать, поскольку у них отсутствовали плавательные лопасти, особенность, которую они разделяли со всем своим подотрядом Stylonurina . Хиббертоптериды питались, используя метод, называемый «подметанием», при котором животное разгребало мягкий осадок своего субстрата специальными лезвиями на своих обращенных вперед конечностях, чтобы захватить мелких беспозвоночных. Хотя этот метод питания присутствовал у других миктеропоидов и у стилонуроидов , он находился на самой продвинутой стадии в производном Hibbertopteridae.
Hibbertopterids были крупнейшими из всех стилонуровых эвриптерид, причем Hibbertopterus в 180–200 сантиметров (5,9–6,6 футов) и Campylocephalus в 140 сантиметров (4,6 футов) представляли гигантских эвриптерид в своем собственном праве. Хотя более длинные эвриптериды известны из подотряда эвриптерид , в частности, крупнейшее известное членистоногое всех времен, Jaekelopterus , в 230–260 сантиметров (7,5–8,5 футов), hibbertopterids были намного крупнее, чем любой из крупнейших эвриптерид эвриптеридов и, как таковые, вероятно, представляют собой в целом самых тяжелых животных в отряде.
Описание
Hibbertopterids были крупными миктеропоидными эвриптеридами, характеризующимися широкими просомами (головами), хастатными (например, в форме гладиуса , римского меча) тельсонами (которые были самым задним отделом тела) с парными килями и покрытием из орнамента в виде чешуек по всему их экзоскелету . Более общими чертами являются наличие языкообразных чешуек на краях тергитов опистосомы ( брюшка) и то, что четвертая пара придатков была покрыта шипами. Просома hibbertopterids обладала лопастями, которые были расположены постеролатерально ( сзади с обеих сторон). [1]
Хотя Vernonopterus , как было подсчитано, достигал длины «всего» 50 сантиметров (19,7 дюйма), и Campylocephalus , и Hibbertopterus представляют собой настоящих гигантских эвриптерид. Самые крупные образцы Campylocephalus предполагают размер 140 сантиметров (4,6 фута), а при 180–200 сантиметрах (5,9–6,6 фута) Hibbertopterus scouleri был самым крупным эвриптеридом во всем подотряде стилонуровых . [2] То, что hibbertopterus были такими широкими и компактными, вероятно, означает, что они были в целом самыми тяжелыми эвриптеридами, превосходящими по весу более длинные формы, такие как легкие птериготиды . [3]
По сравнению с другими эвриптеридами, хиббертоптериды были весьма необычны. Их широкие и тяжелые тела противоречат общей тенденции эвриптеридов быть обтекаемыми и легкими, и, как и у всех других стилонуровых эвриптеридов, у них отсутствуют плавательные лопасти. [4] Из их шести пар конечностей вторая, третья и четвертая пары были обращены вперед и специализировались на сборе пищи. Сегменты ног этих конечностей были покрыты длинными шипами, а их концы были покрыты органами чувств. Четвертая пара конечностей, хотя также использовалась для питания, также использовалась для передвижения, как и пары пять и шесть. Таким образом, хиббертоптериды были бы шестиногими (ходящими на шести ногах). [5]
Из-за фрагментарной природы как Campylocephalus, так и Vernonopterus , уверенно установить отличительные черты между тремя родами сложно. Отличие Campylocephalus от Hibbertopterus заключается прежде всего в том, что панцирь (экзоскелет, покрывающий голову) Campylocephalus немного уже и шире всего в средней части, а не в той части, которая соединяется с остальной частью тела (как у Hibbertopterus ). [4] Фрагментарный Vernonopterus можно отличить от других по его отличительному и уникальному орнаменту. [6]
Сохранившаяся кутикула гиббертоптерид тоньше, чем можно ожидать от членистоногих их размера, хотя это можно объяснить возможностью того, что в их окаменелостях сохранилась только внешняя экзокутикулярная область. [5]
Классификация
Hibbertopterids классифицируются как часть надсемейства Mycteropoidea в пределах эвриптеридного подотряда Stylonurina. Семейство включает три рода Campylocephalus , Hibbertopterus и Vernonopterus . До недавнего времени два рода Cyrtoctenus и Dunsopterus также признавались действительными и отдельными родами hibbertopterid, но современный консенсус заключается в том, что они представляют онтогенетические стадии (различные стадии развития животного на протяжении его жизни) Hibbertopterus . [6] [7] Род Hastimima , иногда классифицируемый как часть Hibbertopteridae, [7] был восстановлен как часть Mycteroptidae (ближайшие родственники hibbertopterids) в недавних анализах. [4]
Морфология гиббертоптерид была настолько необычной, что их считали отрядом, отдельным от Eurypterida. [8] Однако недавние исследования подтверждают, что они являются производными членами подотряда Stylonurina, тесно связанными с Drepanopterus и Mycteroptidae. [1]
Особенности родов Campylocephalus и Vernonopterus ясно показывают, что оба рода представляют собой эвриптерид hibbertopterid, но неполная природа всех ископаемых образцов, относящихся к ним, делает любое дальнейшее изучение точных филогенетических отношений внутри Hibbertopteridae сложным. Оба рода могли бы даже представлять собой дальнейшие синонимы самого Hibbertopterus , что сделало бы семейство монотипным (содержащим только один непосредственно подчиненный таксон), хотя крайне неполная природа их останков снова делает эту гипотезу невозможной для подтверждения. [9]
Приведенная ниже кладограмма адаптирована из работы Ламсделла (2012) [4] , свернутой так, чтобы показать только надсемейство Mycteropoidea.
Палеоэкология
Гиббертоптериды были выведены как хищники, населяющие пресноводные болота и реки, и питающиеся, разгребая мягкий осадок лезвиями на передних конечностях, чтобы захватить мелких беспозвоночных. [10]
Стратегии питания с помощью подметания развились независимо в двух из четырех надсемейств стилонуровых, Stylonuroidea и Mycteropoidea . В обоих надсемействах адаптации к этому образу жизни включают модификации шипов на их передних просомальных придатках для разгребания субстрата их местообитаний. У Stylonuroidea есть фиксированные шипы на придатках II-IV, которые могли использоваться как сети для разгребания отложений и, таким образом, запутывания всего на своем пути. Mycteropoidea демонстрируют еще более экстремальные адаптации к образу жизни с помощью подметания. Эти адаптации доведены до еще большей крайности в Hibbertopteridae, при этом придаток IV обладает лезвием наряду с придатками II-III (которые также имеют лезвия у других hibbertopteroides). [1]
Тазики у Hibbertopterus редуцированы, что приводит к тому, что часть процесса пережевывания пищи берет на себя нагруженный (пластины, покрывающие тазики). Некоторые из его видов имеют даже более глубокую адаптацию к подметанию, чем другие миктеропоиды, с его лезвиями, модифицированными в гребнеобразные рахисы, которые могут захватывать более мелкую добычу или другие органические частицы пищи. Поскольку его тазики большие, вполне вероятно, что некоторые виды Hibbertopterus также питались бы относительно крупными беспозвоночными, когда могли бы. [1]
Ссылки
- ^ abcde Джеймс К. Ламсделл, Саймон Дж. Брэдди и О. Эрик Тетли (2010). «Систематика и филогения Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida)». Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 49– 61. doi : 10.1080/14772011003603564 . S2CID 85398946.
- ^ Ламсделл, Джеймс К.; Брэдди, Саймон Дж. (2009). «Правило Копа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных». Biology Letters . 6 (2): 265– 269. doi :10.1098/rsbl.2009.0700. ISSN 1744-9561. PMC 2865068. PMID 19828493. Дополнительный материал.
- ^ Tetlie, OE (2008). «Hallipterus excelsior, Stylonurid (Chelicerata: Eurypterida) из позднедевонского комплекса дельты Катскилла и его филогенетическое положение в семействе Hardieopteridae». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 49 : 19– 99. doi :10.3374/0079-032X(2008)49[19:HEASCE]2.0.CO;2. S2CID 85862868.
- ^ abcd Ламсделл, Джеймс (2012). «Повторное описание Drepanopterus pentlandicus Laurie, 1892, самого раннего известного миктеропоида (Chelicerata: Eurypterida) из раннего силура (лландовери) холмов Пентленд, Шотландия». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам об окружающей среде и земле . 103 : 77– 103. doi : 10.1017/S1755691012000072. S2CID 84151264.
- ^ ab Jeram, Andrew J.; Selden, Paul A. (1993). "Eurypterids from Viséan of East Kirkton, West Lothian, Scotland". Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 84 (3-4): 301–308. doi :10.1017/S0263593300006118. ISSN 1755-6929.
- ^ ab Hughes, Emily Samantha (2019), «Определение рациона питания эвриптеридов, питающихся щеткой, посредством анализа модифицированного сетчатым каркасом конечностей». Дипломные работы, диссертации и проблемные отчеты . 3890.
- ^ ab Dunlop, JA, Penney, D. & Jekel, D. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. В World Spider Catalog. Музей естественной истории Берна
- ^ Толлертон, В. П. (1989). «Морфология, таксономия и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843». Журнал палеонтологии . 63 (5): 642– 657. doi :10.1017/S0022336000041275. S2CID 46953627.
- ^ Джеймс К. Ламсделл, Саймон Дж. Брэдди и О. Эрик Тетли (2010). «Систематика и филогения Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida)». Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 49– 61. doi : 10.1080/14772011003603564 . S2CID 85398946.
- ^ Selden, PA, Corronca, JA & Hünicken, MA (2005). «Истинная идентичность предполагаемого гигантского ископаемого паука Megarachne». Biology Letters . 1 (1): 44– 48. doi :10.1098/rsbl.2004.0272. PMC 1629066. PMID 17148124 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
