Гетероптеригины Временной диапазон:Эоцен до настоящего времени [1] | |
---|---|
Различные виды Heteropterygini | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Призрачные грибы |
Семья: | Heteropterygidae |
Подсемейство: | Heteropteryginae Кирби , 1896 |
Племя: | Heteropterygini Кирби, 1896 |
Роды [2] | |
Ареал Heteropterygini [3] |
Heteropterygini — единственная триба в подсемействе Heteropteryginae (семейство Heteropterygidae ; отряд Phasmatodea ). С 19 описанными представителями это подсемейство включает наименьшее количество видов из трех подсемейств, но включает самые крупные и самые яркие виды семейства. [4]
Представители Heteropterygini обычно относительно крупные и тяжелые. Самцы достигают длины от 2,5 до 13 см, самки достигают длины тела от 4,5 до 17 см, причем более крупные виды явно преобладают. Только самки Haaniella parva , Haaniella kerincia и Haaniella scabra остаются меньше 8,5 см. Длина самцов этих видов составляет не менее 2,5–4,0 см, а максимальная — от 3,7 до 5,7 см. Самки Heteropteryx dilatata длиной от 14 до 17 см не только являются самыми тяжелыми фазмидами с весом от 30 до 70 г, но и относятся к самым тяжелым насекомым вообще. [4] [5]
Характерной чертой этой трибы являются крылья, которые трансформировались в органы стридуляции у самок всех видов. [6] Короткие передние крылья, здесь развитые как надкрылья , покрывают столь же короткие задние крылья и в первую очередь используются для создания звука (оборонительная стридуляция). Крылья самцов также укорочены у большинства видов и также трансформируются в органы стридуляции. Защитная стридуляция дополняется подъемом живота и хлопаньем колючих задних ног. При восприятии тактильных стимулов большеберцовые кости ударяются, как складной нож, по бедренной кости , что имеет целью ущипнуть противника.
У взрослых самок брюшко расширено к середине и значительно увеличено из-за большого количества произведенных яиц. Их брюшко заканчивается заостренным вторичным яйцекладом , который окружает фактический яйцеклад. Он вентрально образован из восьмого брюшного стернита , который называется субгенитальной пластинкой [7] или также называется жаберной крышкой. Дорсально (анатомически) яйцеклад состоит из одиннадцатого тергума, называемого супраанальной пластинкой или эпипроктом [8] . У более мелких самцов центральная область брюшка круглая в поперечном сечении, которая здесь самая тонкая в отличие от самок. Утолщенный конец брюшка образован вентрально субгенитальной пластинкой и дорсально восьмым, девятым и десятым тергумом, последний из которых известен как анальный сегмент [4] .
Тело покрыто многочисленными, часто заостренными шипами, а также бугорками . Их расположение типично для подсемейства. Их характеристики сильно различаются и настолько специфичны для вида, что они используются для идентификации и разграничения видов. Этот метод, известный как акантотаксия, был разработан в 1939 году Джеймсом Абрамом Гарфилдом Реном и его сыном Джоном Уильямом Холманом Реном для Obriminae [9] , в 1998 и 2001 годах Филиппом Эдвардом Брэггом для Dataminae [10], модифицированным и адаптированным в 2016 году Фрэнком Х. Хеннеманом и др. для Heteropteryginae. Соответствующие структуры названы в соответствии с их расположением. Шипы, которые расположены на конической вершине головы, что типично для Heteropteryginae, действуют как корона и поэтому называются венечными (Corona по-латыни означает венок или корона). Те, что выше основания антенн , называются супраантенальными, те, что на затылке, называются супраокципитальными. Шипы на пронотуме , мезо- и метанотуме называются проноталиями, мезонатальными и метанотумными соответственно. Шипы на мезо- и метаплевре обычно называются латеральными, а отдельные шипы над их тазиками называются супракоксальными. [4]
Ареал распространения Heteropteryginae простирается от юга Вьетнама через Таиландскую часть Малаккского полуострова и включает Борнео , Суматру и Яву, а также Большие Зондские острова, за исключением Сулавеси . Из Малых Зондских островов обитаем только Бали . Восточная граница распространения, таким образом, соответствует южному ходу линии Гексли , не включая Палаван на севере. [3] [4]
Взрослые самки обычно откладывают свои относительно крупные яйца по отдельности, на глубине нескольких сантиметров в землю, используя яйцеклад. Яйца длиной от 6 до 12 мм и шириной от 4,5 до 7 мм считаются самыми тяжелыми яйцами насекомых. Их форма обычно яйцевидная с тупым или заостренным нижним полюсом. Она похожа на крышку (operculum). Она круглая и может быть приподнята плоско или слегка заостренной посередине. Микропиле расположено между двумя нижними руками четырехрукавной микропилярной пластины. Эти четыре руки выровнены в форме буквы X, причем нижние руки обычно короче и лежат рядом друг с другом под большим углом или даже в линию. У некоторых видов руки вытянуты на концах, у других — вокруг точки пересечения. В зависимости от вида, до вылупления нимф проходит от 6 до 12 месяцев . Обычно требуется аналогичный период времени, чтобы они стали взрослыми. Помимо видов со средней продолжительностью жизни, существуют виды, достигающие поразительного для фазмид возраста — до пяти лет. [4]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Взаимоотношения изученных видов Heteropteryginae Сарой Бэнк и др. (2021) [3] |
Уильям Форселл Кирби выделил подсемейство Heteropteryginae в семействе Bacillidae для рода Heteropteryx в 1896 году. [11] В 1904 году он закрыл все роды известных сегодня Heteropterygidae , а также род Parectatosoma в этом подсемействе. [12] Йозеф Редтенбахер ввел роды Heteropteryx в 1906 году , Leocrates (сегодня синоним Heteropteryx ) и снова Parectatosoma , а также недавно установленный Anisacantha в трибу Heteropterygini. [13] Клаус Гюнтер перенес две трибы Obrimini и Datamini в подсемейство Heteropteryginae в 1953 году. Он поместил их предыдущие юго-восточноазиатские роды Heteropteryx и Leocrates в Heteroperygini. Для малагасийских родов Parectatosoma и Anisacantha он установил Anisacanthini. [14] В 2004 году Оливер Зомпро повысил подсемейство Heteropteryginae до ранга семейства. Из четырех включенных триб три были помещены в ранг подсемейств Heteropterygidae, в то время как малагасийские виды были переведены в недавно созданное семейство Anisacanthidae . Для подсемейства Heteropteryginae Heteropterygini были установлены как единственная триба. [15] Зомпро разделил Heteropterygini на три рода. С момента изучения этой группы Хеннеманом и др. в 2016 году она делится на два рода только путем синонимизации рода Miniopteryx , выделенного Зомпро. [4] [2] [16] В первом генетическом анализе для выяснения филогении семейства фазмид Сара Бэнк и др. описали в общей сложности семь митохондриальных генов и ген из клеточного ядра , исследованных для выяснения взаимоотношений внутри этого семейства, а также их филогенетической классификации в других группах фазмид. Результат показал, что представители Heteropterigini образуют общую кладу , но род Heteropteryx филогенетически помещен в середину нескольких линий видов, в настоящее время перечисленных в Haaniella . После этого либо Haaniellaпришлось бы разделить на несколько родов или отозвать в пользу ранее описанного рода Heteropteryx . Последний представляется более вероятным из-за отсутствия более крупных аутапоморфных различий. [3]
Допустимые виды: [2]