Герпетоскилакс Временной диапазон: поздняя пермь [1] | |
---|---|
Herpetoskylax hopsoni | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Синапсида |
Клад : | Терапсида |
Подотряд: | † Биармозухии |
Род: | † Герпетоскилакс Сидор и Рубидж, 2006 г. |
Разновидность: | † H. hopsoni |
Биномиальное имя | |
† Herpetoskylax hopsoni Сидор и Рубидж, 2006 г. |
Herpetoskylax — вымерший род биармозухий терапсид , существовавший в Южной Африке . Типовой вид — Herpetoskylax hopsoni . [2] Он жил в позднепермский период. [3]
Название рода означает «рептилия-щенок», от древнегреческого herpeto- ( ἑρπετόν , «ползающее животное») и skylax ( σκύλαξ , «молодая собака»). Сопоставление названий рептилий и млекопитающих подчеркивает переходные черты немлекопитающих терапсид. [4] Типовой образец — CGP 1/67, череп. Череп и нижняя челюсть были единственными найденными компонентами.
Отмечено, что череп Herpetoskylax сохранился необычно хорошо по сравнению с другими биармозухиями. Его длина составляет около 13 сантиметров. [2] Черепные швы можно распознать, а сам череп лишь слегка сжат. [2] Он демонстрирует примитивные черты, такие как выпуклая кривая крыши черепа при взгляде сбоку, «глубокая морда», [2] небольшое височное отверстие и отсутствие отдельно стоящего венечного отростка на нижней челюсти. У него большие глаза, черта, общая с другими биармозухиями. Предполагается, что предчелюстная кость была короткой, как у его собрата-биармозухия Lycaenodon . [2]
Присутствуют четыре предчелюстных зуба с небольшим количеством зазубрин (вероятно, из-за истирания), но предполагается, что был дополнительный зуб, основываясь на зазоре, отмеченном в этой области. У рода нет предклыковых верхнечелюстных зубов, но у него есть значительные клыки. Зазубрины присутствуют на задней стороне указанных клыков, а также на заклыковых зубах. [2]
Череп отличается от других биармозухий конфигурацией септомаксиллы, обе стороны которой сохранились. Септомаксилла, небольшая кость, связанная с областью носа, [5] находится между верхней челюстью и наружным носом (нарисом). Верхняя челюсть — гладкая, крупная кость. Связь между премаксиллой и верхней челюстью неизвестна из-за недостаточной сохранности. [2] Постфронтальная кость, дорсальная к глазам, плоская, [2] особенно в отличие от родственников этого образца, у которых часто имеются демонстрационные структуры в этой области. [6] Сидор и Рубидж отмечают, что морфологию скуловой кости (щечной кости) Herpetoskylax легче всего увидеть по сравнению с другими биармозухиями. [2]
У не млекопитающих терапсид, к которым относится Herpetoskylax , с точки зрения мозговой оболочки внутренняя форма черепа, как правило, примитивна. [7] У них нет увеличения полушария головного мозга или мозжечка, нет разделения между полушариями головного мозга, и у них могли быть небольшие обонятельные луковицы. Однако у биармозухий есть и более производные черты, такие как сильный изгиб на уровне среднего мозга. [7]
У Herpetoskylax отсутствуют небные зубы, что является особенностью, наблюдаемой у многих четвероногих . [8] Была высказана теория, что потеря небных зубов у более продвинутых четвероногих, возможно, была связана с изменениями в питании или расширением вторичного неба, но это не может быть подтверждено. [8]
В нёбе наблюдается сжатие, поэтому его более тонкие детали неизвестны, например, соединен ли сошник с нёбной или крыловидной костью. [2]
У голотипа левая сторона задней нижней челюсти отсутствует, но правая сохранилась хорошо. Нижняя челюсть довольно узкая. Спереди челюсть неглубокая, но сзади она углубляется, что характерно для биармозухий. [2]
Голотипный череп был найден в группе Бофорт в бассейне Кару в Южной Африке, расположенной в округе Бофорт-Уэст, провинция Западный Кейп . [2] Он был найден на ферме, и было установлено, что череп принадлежал к зоне цистецефалического комплекса , что использовалось в качестве доказательства для вывода о том, что его возраст — поздняя пермь. [2] Вид был описан и назван Кристианом А. Сидором и Брюсом С. Рубиджем в 2006 году.
Видовое название hopsoni дано в честь доктора Джеймса А. Хопсона, который провел обширные и актуальные исследования биармозухий. [2]
Группа Biarmosuchia, включающая Herpetoskylax | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
На основе Сидора и Рубиджа, 2006 г. |
Herpetoskylax принадлежит к базальной группе терапсид Biarmosuchia, не относящейся к млекопитающим, с предполагаемыми сестринскими таксонами Hipposaurus и Lycaenodon на основе филогенетических деревьев Сидора и Рубиджа. [2] В более широком смысле это синапсид .
Rubidgina была предложена как возможная молодая особь Herpetosklyax hopsoni [2] ,но исследование, проведенное в 2021 году Дюамелем и др., показало, что это неопределенно. [9]
Биармозухии, включая Herpetoskylax , имели черепа, приспособленные к плотоядному питанию, с их большими клыками и увеличенными челюстными мышцами. [10] По оценкам, сделанным на основе анализа черепа, диапазон слуха Herpetoskylax составлял 8248,16 герц, а средняя частота — 4691,32 герц. [11]
Существуют различные теории, касающиеся чувствительности морды у терапсид, не относящихся к млекопитающим; члены группы могли иметь усы , учитывая, что они разделяют верхнечелюстные черты с млекопитающими, такие как специфическое отверстие морды . Похожие черты присутствуют у рептилий, поэтому это не является уверенностью, хотя это вероятно, учитывая их связь с млекопитающими. [12]
Палеонтолог Роберт Баккер предположил, что терапсиды были эндотермными (т. е. теплокровными), ссылаясь на доказательства того, что пермский климат часто был холодным, и терапсидам требовалось преимущество, чтобы быть столь плодовитыми в это время. [13] В 1986 году в статье Беннетта и Рубена утверждалось, что пермский период был достаточно теплым, чтобы поддерживать эктотермию (холоднокровность), дополнительно отмечая, что другие успешные представители фауны того времени были эктотермными. Однако они пришли к выводу, что терапсиды могли быть эндотермными на основе черт, общих с такими группами млекопитающих, как монотремы и териусы . [14] У герпетоскилакса не было носовых раковин, черты, связанной с эндотермией у современных млекопитающих и птиц, поскольку эта характеристика была подтверждена только у более производных терапсид. [14]
Herpetoskylax обитал на территории, которая сейчас называется группой Бофорта в Южной Африке, в регионе бассейна Кару. [2] Считается, что эта область в конце пермского периода была сезонной и климат в ней менялся от влажного до сухого. [15] Теоретически предполагалось, что растительность вдоль ручьев и озер обеспечивала рацион питания для рептилий и служила основой для плотоядных немлекопитающих терапсид, таких как Herpetoskylax . [16]