Хедилиды
Семейство бабочек, похожих на моль

Хедилиды
Макросома бахиата
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Чешуекрылые
Клад :Обтектомера
Надсемейство:Papilionoidea
Семья:Hedylidae
Guenée, 1857, не включенный в другие категории. Берг, 1895 г.
Род:Макросома
Хюбнера , 1818
Типовой вид
Макросома типулата
Разновидность

см. Список видов

Разнообразие
35 в настоящее время признанных видов
Синонимы
  • Эпиррита Хюбнер, 1808 [недоступное имя]
  • Hedyle Guenée, 1857 , типовой вид Hedyle heliconiaria Guenée, 1857
  • Phellinodes Guenée, 1857 , типовой вид Phellinodes satellitiata Guenée, 1857
  • Venodes Guenée, 1857 , типовой вид Phellinodes satellitiata Guenée, 1857
  • Macrophila Walker, 1862 , типовой вид Macrosoma tipulata Hübner, 1818
  • Hyphedyle Warren, 1894 , типовой вид Hedyle rubedinaria Walker, 1862
  • Lasiopates Warren, 1905 , типовой вид Lasiopates hyacinthina Warren, 1905

Hedylidae , «американские бабочки-мотыльки», — семейство насекомых в отряде Lepidoptera , ранее представлявшее надсемейство Hedyloidea . Традиционно их считали сестринской группой надсемейства бабочек Papilionoidea , но филогенетический анализ 2014 года показал, что Hedylidae — это подгруппа Papilionoidea , а не сестринская группа, и их правильнее называть бабочками, а не молями. [1] Они представлены одним неотропическим родом Macrosoma , насчитывающим 35 в настоящее время признанных видов.

Таксономия и систематика

Hedylidae ранее рассматривались как триба Geometridae : Oenochrominae, «Hedylicae». [2] [3] Праут [4] считал, что они даже могут заслуживать рассмотрения как их собственное семейство. Скобл первым посчитал их до сих пор непризнанной группой бабочек и также предположил, что Hedylidae, возможно, составляют сестринскую группу «истинных» бабочек ( Papilionoidea ), а не ( Hesperioidea + Papilionoidea). Вайнтрауб и Миллер [5] выступили против такого размещения (но см. [6] ). В 1995 году Уэллер и Пэшли [7] обнаружили, что молекулярные данные действительно помещают Hedylidae вместе с бабочками, и более комплексное исследование в 2005 году [8], основанное на 57 таксонах - образцах , трех генах и 99 морфологических признаках, восстановило род Macrosoma как сестру (« Papilionoidea» + Hesperioidea ). Однако самые последние филогенетические анализы показывают, что прыгунчики — настоящие бабочки и, следовательно, входят в кладу Papilionoidea, тогда как гедилиды — сестринская группа, которая может быть тесно связана с обтектомерными молями. [9] Это противоречит некоторым более ранним исследованиям, которые показали, что и прыгунчики, и гедилиды гнездятся в пределах Papilionoidea. [10] [11]

Поскольку между предполагаемыми группами видов нет очевидных пробелов, согласно базовой морфологической структуре, Скобл (1986) объединил пять ранее существовавших родов Hedylidae (33 из которых были описаны в Phellinodes ) в один род Macrosoma . [2] Однако филогенетический анализ всех видов Macrosoma все еще необходим.

Номенклатурные примечания

В зоологической номенклатуре существуют многочисленные младшие омонимы Macrosoma (Hübner, 1818) [12] ( Macrosoma Leach 1819 ( рептилия ), Macrosoma de Haan 1826 ( Odonata ), Macrosoma Robineau-Desvoidy 1830 (Diptera: Muscidae ), Macrosoma Brandt 1835 ( Coelenterata ), Macrosoma Hope 1837 ( Coleoptera ), Macrosoma Lioy 1864 или 1865 (Diptera: Sarcophagidae ), Macrosoma Hammer 1979 [13] ( Acarina : Oribatidae). Чтобы добавить к этой потенциальной путанице в списках названий, существуют два младших омонима Hedyle Guenée, 1857: Hedyle Bergh, 1895 ( Opisthobranchia , «Acochlidioidea», Hedylopsidae ; [14] в настоящее время отнесено к роду Hedylopsis Thiele, 1931), [15] и Hedyle Malmgren 1865 ( полихетный червь). [16] Таким образом, название семейства морских слизней «Hedylidae Bergh, 1895» (типовой вид Hedyle weberi Bergh, 1895) также недействительно.

Морфология и идентификация

Яйца моли-гедилиды имеют вертикальную конфигурацию и различаются по форме: у Macrosoma inermis они особенно узкие и веретенообразные, [17] напоминающие яйца некоторых белянок , а у M. tipulata они более бочкообразные, [18] как у некоторых нимфалид . Личинки напоминают (вероятно, конвергентно ) таковые у Apaturinae . [17] Взрослые моли-гедилиды напоминают пядениц . Они разделяют многие морфологические и генетические характеристики как с надсемействами Papilionoidea , так и с Hesperioidea . Брюшко очень длинное и тонкое, как у многих неотропических бабочек подсемейств Ithomiinae и Heliconiinae , отсюда и название одного из видов Macrosoma « heliconiaria ». Однако, в отличие от других бабочек, усики не булавовидные , а скорее нитевидные или двоякопектиновые . [19] В отличие от семейства Geometridae , к которому их отнес эксперт -геометр Л. Б. Проут, у гедилид отсутствуют барабанные органы у основания брюшка, но они есть на крыльях (см. раздел «Поведение»). Однако в отличие от других бабочек (за исключением уникального случая замечательной австралийской бабочки-шкипера Euschemon rafflesia , самцы которой обладают этими структурами), одношипая уздечка и ретинакулум не утрачиваются и не редуцируются у самцов, за исключением трех видов Macrosoma , у которых отсутствует функциональная система сцепления крыла. У самок ретинакулум всегда утрачивается, а уздечка может быть рудиментарной . [2] Семейство было полностью каталогизировано [17] и проиллюстрировано в руководстве по идентификации. [20]

Характеристики Hedylidae, характерные для бабочек

  1. « Мезоскутум » со «вторичной линией слабости» около срединного «нотального» отростка крыла, [21] как у некоторых представителей Papilionidea и Hesperioidea (потенциально уникальный признак бабочки; [22]
  2. Мезоторакальная аорта с горизонтальной камерой, как у других бабочек (не Papilionidae), но также как у Cossidae ; [19] [22]
  3. Заднегрудная «фурка», напоминающая тупой наконечник стрелы; [2] это изменчивый, но потенциально уникальный признак у бабочек; [22]
  4. Вторая срединная пластинка основания переднего крыла частично лежит под основанием жилки «1А+2А», в отличие от конфигурации у бабочек; [2]
  5. «Постдыхальцевая перекладина» на первом брюшном сегменте; [2]
  6. Женские половые «передние апофизы» редуцированы; [2]
  7. Гениталии самцов относительно «глубокие» дорсовентрально; [2]
  8. Брюшко изогнутое (особенно у самцов), как у папилиоидов; [2]
  9. Первый тергальный сегмент брюшка сильно «карманный» (Scoble 1986; как и у моли Thyatirinae ; [22]
  10. «Прекоксальная» борозда , соединяющаяся с «маргиноплевральной» бороздой; [2]
  11. У самцов передняя конечность претарзус утрачена, таким образом, слита в два элемента [23] , как у нимфалидных бабочек, при этом средняя и задняя конечности используются для сидения, но, по-видимому, переразвиты у геспериид; [2]
  12. Яйцо вертикальное, веретеновидное и ребристое [24], как у некоторых белянок (например, бабочки -оранжевой ), некоторых других бабочек, а также у некоторых групп моли; [22]
  13. Личинка с «анальным гребнем» [25], как у некоторых Hesperioidea (но не у Megathyminae ) и Pieridae, но не у других Papilionoidea, за исключением одного вида (и также независимо у Tortricidae ), который используется для отталкивания экскрементов от гусеницы; [22]
  14. Гусеница с роговидными отростками и «раздвоенным» хвостом, как у многих нимфалид; [24] [26]
  15. Гусеница с «вторичными щетинками », как у белянок; [24]
  16. Вентральные личиночные ложные ножки-«крючки» не образуют полный круг, в отличие от конфигурации у геспериид и папилиоидей; [2]
  17. Куколка прикреплена к субстрату с помощью шелковистого пояска вокруг 1-го брюшного сегмента, [27] [28] как у Pieridae (а также у некоторых Geometridae , особенно подсемейства Sterrhinae (у которых поясок находится вокруг брюшка), но утрачен у многих Papilionoidea ); [2]
  18. Куколочный кокон утрачен, как у мотыльковых и некоторых других групп чешуекрылых; [2]
  19. «Височная линия дробления» утрачивается у куколки (как у папилинообразных). [2]

Распределение

Hedylidae распространены в Северной Америке к югу от центральной Мексики и в Южной Америке через Амазонку от южного Перу (где встречаются целых 26 видов, [29] до 12 на одном участке: [30] до центральной Боливии и юго-западной Бразилии [20] ). В Карибском море они также встречаются на Кубе , Ямайке и Тринидаде . [20] [30]

Поведение

Hedylids привлекают искусственные огни , но иногда некоторые виды можно увидеть летающими днем. [31] Таким образом, они могут быть вовлечены в некоторые комплексы мимикрии с Ithomiinae (например, только самка Macrosoma lucivittata ). [32] Несколько видов белые [33] и напоминают бабочек-пеструшек (например, Macrosoma napiaria ). На основе изучения Macrosoma heliconiaria было обнаружено, что у hedylids на передних крыльях есть тимпанальные органы для слуха [34], по-видимому, гомологичные «органу Фогеля» у некоторых Papilionoidea [35], которые помогают им избегать летучих мышей ночью. Было показано, что они демонстрируют типичное для моли поведение уклонения от летучих мышей, такое как беспорядочные спиральные движения и ныряния. [36] Поза покоя часто находится под любопытным углом, [37] с наклоненной грудной клеткой и задним краем задних крыльев, почти касающимся субстрата (Scoble, 1986). Личинки, у которых отсутствуют выступающие рога в первой стадии, как правило, отдыхают на средней жилке листа и часто скелетируют листья или по обеим сторонам оставляют неаккуратную мозаику из отверстий. [38] Элегантная куколка прикреплена кремастером и шелковым поясом [39] и иногда напоминает птичий помет. [40]

Список видов

Этот список видов в значительной степени основан на фенетических признаках. [17] [20]

Биология и растения-хозяева

История жизни Macrosoma heliconiaria была первоначально описана на примере растений Byttneria aculeata в Мексике . [31] Это был исторический прорыв в биологии гедилид. В этом исследовании Кендалл прокомментировал, в частности, следующее: «Я думал, что личинки могут представлять вид сатира, но когда окуклилась первая личинка, я был уверен, что это была белянка. Первая взрослая особь появилась как полный сюрприз. Куколка... закреплена поясом и кремастером, как у белянки». Macrosoma cascaria позже также выращивалась на этом растении в Панаме . [24] Сейчас известно больше историй жизни. Из этих данных известные растения-хозяева охватывают широкий спектр (согласно системе APG II ) розовых двудольных растений, включая порядок розовых Myrtales семейства Melastomataceae ( роды Miconia , Conostegia и Ossaea ), порядок евросид I Malpighiales , семейства Euphorbiaceae ( Croton ) и Malpighiaceae ( Byrsonima ), порядок евросид II Sapindales , семейство Rutaceae ( Zanthoxylum ) и чаще [41] Malvales , семейство Malvaceae , трибы : Bombacoideae ( Ochroma ), Malvoideae ( Hampea , а также Hibiscus , [20] Byttnerioideae ( Byttneria aculeata , Theobroma ) и Grewioideae ( Luehea ). «Гусеница зеленой ящерицы» Macrosoma tipulata [42] Нападает на экономически важное местное фруктовое дерево «Cupuaçu» ( Theobroma grandiflorum ) в Бразилии и может оставлять листья на молодых деревьях; биология этого вида была изучена и проиллюстрирована довольно подробно. [18] Личинка этого вида живет около 15 дней в 5 возрастных стадиях, стадия куколки длится около 7 дней, а взрослая особь живет около 10 дней. M. tipulata и многие другие виды можно встретить во взрослом состоянии большую часть года. [20]

последовательности ДНК

Несколько видов были секвенированы для митохондриальных генов "цитохромоксидаза I", и "ND1" и ядерных генов "Wingless" и "Ef-1", [43] включая Macrosoma semiermis . Некоторые виды в настоящее время штрихкодируются . [ 44]

Цитируемая литература

  1. ^ Кавахара, Акито Й.; Брейнхолт, Джесси В. (2014-08-07). «Филогеномика предоставляет веские доказательства родства бабочек и моли». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1788): 20140970. doi :10.1098/rspb.2014.0970. ISSN  0962-8452. PMC 4083801.  PMID 24966318  .
  2. ^ abcdefghijklmno Scoble MJ (1986). «Структура и родство Hedyloidea: новая концепция бабочек». Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.) Entomol . 53 : 251– 286.
  3. ^ Праут Л.Б. (1910). «Lepidoptera Heterocera, сем. Geometridae, подсем. Oenochrominae». Род Инсекторум . 104 : 1–119 .
  4. ^ Праут Л. Б. (1931). «Американские геометриды». Макролепидоптеровые мира . 8 : 1– 144.
  5. ^ Weintraub JD, Miller JS (1987). «Структура и родство Hedyloidea: новая концепция бабочек». Cladistics . 3 (3): 299– 304. doi :10.1111/j.1096-0031.1987.tb00512.x. S2CID  221574665.
  6. ^ Скобл, Малкольм Дж. (1988). «Hedylidae: ответ Вайнтраубу и Миллеру». Cladistics . 4 (1): 93– 6. doi : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00470.x . PMID  34933497. S2CID  85579049.
  7. ^ Weller SJ, Pashley DP (сентябрь 1995 г.). «В поисках происхождения бабочек». Молекулярная филогенетика и эволюция . 4 (3): 235–46 . Bibcode :1995MolPE...4..235W. doi :10.1006/mpev.1995.1022. PMID  8845961.
  8. ^ Wahlberg N, Braby MF, Brower AV и др. (август 2005 г.). «Синергические эффекты объединения морфологических и молекулярных данных при определении филогении бабочек и прыгунов». Труды Королевского общества B . 272 ​​(1572): 1577– 86. doi :10.1098/rspb.2005.3124. PMC 1560179 . PMID  16048773. 
  9. ^ Хейккиля, Мария; Мутанен, Марко; Вальберг, Никлас; Сихвонен, Паси; Кайла, Лаури (2015). «Неуловимая филогения дитризиев: отчет об объединении систематизированной морфологии с молекулярными данными (Lepidoptera)». BMC Evolutionary Biology . 15 (1): 260. Bibcode :2015BMCEE..15..260H. doi : 10.1186/s12862-015-0520-0 . PMC 4654798 . PMID  26589618. 
  10. ^ Хейккила, М.; Кайла, Л.; Мутанен, М.; Пена, К.; Вальберг, Н. (2011). «Меловое происхождение и повторная третичная диверсификация переопределенных бабочек». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1731): 1093– 1099. doi :10.1098/rspb.2011.1430. PMC 3267136. PMID  21920981 . 
  11. ^ Кавахара, AY; Брейнхолт, JW (2014). «Филогеномика дает веские доказательства взаимоотношений бабочек и моли». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1788): 20140970. doi :10.1098/rspb.2014.0970. PMC 4083801. PMID  24966318 . 
  12. ^ "Синонимия". Архивировано из оригинала 2011-07-20 . Получено 15-04-2007 .
  13. ^ Хаммер, М. (1979). Исследования панцирной фауны Явы. К. Дэн. Виденск. Сельск. Биол. Скр. , 22 (9): 34.
  14. ^ "Архивная копия". Архивировано из оригинала 2016-03-03 . Получено 2020-01-11 .{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )
  15. ^ "Подкласс: Opisthobranchia". Архивировано из оригинала 2007-03-31 . Получено 2007-04-15 .
  16. ^ "Nomenclator Zoologicus Record Detail". Архивировано из оригинала 2007-10-07 . Получено 2007-04-15 .
  17. ^ abcd Scoble, MJ (1990a). Каталог Hedylidae (Lepidoptera: Hedyloidea) с описаниями двух новых видов. Entomologica Scandinavica , 21 : 113-119.
  18. ^ ab Lourido, G.; Silva, NM; Motta, CS (2007). «Биологические параметры и повреждения, наносимые Macrosoma tipulata Hübner (Lepidoptera: Hedylidae) дереву Купуасу [Theobroma grandiflorum (Wild ex Spreng Schum)] в Амазонасе, Бразилия». Neotropical Entomology . 36 (1): 102– 106. doi : 10.1590/S1519-566X2007000100012 . PMID  17420867.
  19. ^ ab Scoble, MJ (1995). Lepidoptera: Form, Function and Diversity . Лондон: Музей естественной истории и Oxford University Press.
  20. ^ abcdef Scoble, MJ (1990b). Определитель семейства Hedylidae (Lepidoptera: Hedyloidea). Entomologica Scandinavica , 21 : 121-158.
  21. ^ Минет, Дж. (1991). Предварительная реконструкция филогении дитризиевых (Lepidoptera: Glossata). Entomologica Scandinavica , 22 : 69-95.
  22. ^ abcdef de Jong, R.; Vane_Wright, RI; Ackery, PR (1996). «Высшая классификация бабочек (Lepidoptera): проблемы и перспективы». Entomologica Scandinavica . 27 : 65–102 . doi :10.1163/187631296X00205.
  23. ^ Ackery, PR; de Jong, R; Vane-Wright, RI (1999). «Бабочки: Hedyloidea, Hesperioidea и Papilionoidae». В Kristensen, NP (ред.). Lepidoptera, Moths and Butterflies . Том 1: Эволюция, систематика и биогеография. Том IV/Часть 35: 491 стр. Берлин, Нью-Йорк: Walter de Gruyter. стр.  263–300 .
  24. ^ abcd Scoble, MJ; Aiello, A. (1990). "Мотыльковые бабочки (Hedylidae: Lepidoptera): резюме с комментариями по яйцу". Journal of Natural History . 24 (1): 159-164. doi :10.1080/00222939000770101.
  25. ^ Скобл, MJ (1992). «Guía de las Mariposas Hedílidas de Costa Rica (Lepidoptera: Hedylidae)». Руководство Национального института биоразнообразия .
  26. ^ "Изображение раздвоенного хвоста". Архивировано из оригинала 2007-04-11 . Получено 2007-04-07 .
  27. ^ "Изображение 1-го брюшного сегмента".[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  28. ^ "Изображение 1-го брюшного сегмента".[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  29. ^ Ламас, Г.; Градос, Дж. (1998). «Sinopsis de los Hedylidae (Lepidoptera) del Perú». Ревиста Перуанская энтомология . 40 : 107–109 .
  30. ^ ab Grados, J. (1998). Alonso, A.; F. Dallmeier (ред.). Оценка биоразнообразия региона Нижней Урубамбы, Перу: скважина Кашириари-3 и реки Камисеа и Урубамба . Серия SI/MAB № 2. Вашингтон, округ Колумбия: Программа биоразнообразия Смитсоновского института/MAB. стр.  119–120 .
  31. ^ ab Kendall, RO (1976). «Личинки кормовых растений и заметки о жизненном цикле восьми молей из Техаса и Мексики» (PDF) . Журнал Общества лепидоптерологов . 30 (4): 264–271 .
  32. ^ Beccaloni, GW (1997). «Экология, естественная история и поведение бабочек итомиин и их имитаторов в Эквадоре (Lepidoptera: Nymphalidae: Ithomiinae)». Tropical Lepidoptera . 8 (2): 103–124 .
  33. ^ "Мотыльки Никарагуа Macrosoma sp. indet. 1 семейства Hedylidae" . www.mbarnes.force9.co.uk .
  34. ^ Орган слуха
  35. ^ Райделл, Дж.; Каерма, С.; Хеделин, Х.; Скалс, Н. (2004). «Уклончивая реакция сумеречной бабочки Manataria maculata на ультразвук ». Naturwissenschaften . 90 (2): 80–83 . doi :10.1007/s00114-002-0391-2. ПМИД  12590303.
  36. ^ Як, Дж. Э.; Фуллард, Дж. Х. (1999). «Ультразвуковой слух у ночных бабочек». Nature . 403 (6767): 265– 266. doi :10.1038/35002247. PMID  10659835.
  37. ^ "Image". Архивировано из оригинала 2007-09-28 . Получено 2007-04-07 .
  38. ^ "Image". Архивировано из оригинала 2007-04-11.
  39. ^ "Изображение".
  40. ^ "Image". Архивировано из оригинала 2007-04-11.
  41. ^ Janz, N.; Nylin, S. (1998). «Бабочки и растения: филогенетическое исследование». Evolution . 52 (2): 486– 502. doi :10.2307/2411084. JSTOR  2411084. PMID  28568350.
  42. ^ "Изображение Macrosoma tipulata".[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  43. ^ "Нуклеотид - NCBI". www.ncbi.nlm.nih.gov .
  44. ^ «ДНК-штрихкоды для макросомы».

Источники

  • Скобл, М. Дж. (1986). «Структура и родство Hedyloidea: новая концепция бабочек». Бюллетень Британского музея (естественная история), серия «Энтомология» . 53 : 251–286 .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Hedylidae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Hedylidae .
  • Гусеницы, куколки, бабочки и моли ACG [Доступно с марта 2007 г.]
  • Слушание [Доступно в марте 2007 г.]
  • Уши [Доступно в марте 2007 г.]
  • Список видов и родов LepIndex семейства Hedylidae [Дата обращения: май 2018 г.]
  • Мотыльки Белиза [Доступно в марте 2007 г.]
  • Неизвестный белый хедилид из Никарагуа [Доступно с марта 2007 г.]
  • Hedylidae из Гайаны [Доступно в марте 2007 г.]
  • Мотыльки Ямайки [Доступно с марта 2007 г.]
  • Прогресс штрихкодирования и изображения [Доступно в марте 2007 г.]
  • Прогресс секвенирования Leptree [Доступно в марте 2007 г.]
  • Личинка неизвестного вида 79-SRNP-362c [ постоянная мертвая ссылка ‍ ] [Доступно с марта 2007 г.]
  • Личинка неустановленного вида 03-SRNP-21689 [ постоянная мертвая ссылка ‍ ] [Доступно с марта 2007 г.]
  • Никарагуанские растения-хозяева Macrosoma semiermis [Доступно с марта 2007 г.]
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hedylidae&oldid=1272127761"