В этой статье используются пустые URL-адреса , которые неинформативны и уязвимы для ссылочной порчи . ( Август 2022 г. ) |
Гаплогруппа G-P303 (G2a2b2a) | |
---|---|
Возможное время происхождения | более 11 000 лет до н.э. [1] |
Возможное место происхождения | Возможно, Кавказ или Иран [ необходима ссылка ] |
Предок | Гаплогруппа G2a2b2 (CTS2488) |
Потомки | G2a2b2a1, G2a2b2a2, G2a2b2a3, G2a2b2a4 |
Определение мутаций | P303 или S135 (G2a2b2a) |
В генетике человека гаплогруппа G-P303 ( G2a2b2a , [2] ранее G2a3b1) является гаплогруппой Y-хромосомы . Это ветвь гаплогруппы G (Y-ДНК) (M201). В порядке убывания G-P303 дополнительно является ветвью G2 (P287), G2a (P15), G2a2, G2a2b, G2a2b2 и, наконец, G2a2b2a. Эта гаплогруппа представляет большинство мужчин гаплогруппы G в большинстве районов Европы к западу от России и Черного моря . На востоке G-P303 встречается среди людей G на Ближнем Востоке , в Иране , на Южном Кавказе, в Китае и Индии . G-P303 демонстрирует наибольшее разнообразие в Леванте. [3] [ неудачная проверка ]
Все мужчины G-P303 несут мутацию SNP Y-ДНК P303 или S135 . Также есть некоторые результаты коротких тандемных повторов (STR) среди мужчин G-P303, которые помогают в их подгруппировании. У многих мужчин необычное значение 13 для маркера DYS388, а у некоторых 9 для DYS568. Странности маркера STR часто различаются в каждой подгруппе G-P303, и характерные значения маркера могут различаться в зависимости от подгруппы. Однако часто значения маркеров STR DYS391, DYS392 и DYS393 составляют соответственно 10, 11 и 14 или имеют некоторые небольшие вариации для всех мужчин G-P303.
P303 впервые стал доступен для публичного тестирования осенью 2008 года, а обозначение P указывает на то, что он был идентифицирован в Университете Аризоны . Мутация обнаружена на хромосоме Y в позиции 20104736. Прямой праймер - TTCTTATTTGCTTTGAAACTCAG. Обратный праймер - ATTGGCTTATCAGATTGACG. Мутация включает замену T на C. [4] Эта мутация была фактически впервые идентифицирована как S135 в Ethnoancestry в Лондоне, Англия, но потребовалось некоторое время, чтобы понять, что P303, который был идентифицирован независимо, и S135 - это одно и то же.
Yfull датирует TMRCA всех P303 в своей базе данных как 11 000 лет до н.э., а TMRCA с родственным PF3359 как 14 000 лет. [1] Датировки Yfull, как правило, считаются на четверть моложе.
В Европе определяемые подгруппы G-P303 составляют большинство лиц гаплогруппы G к западу от России и Черного моря , а также небольшое количество встречается в Северной Африке . В странах Балтии самый низкий процент населения G-P303. Скандинавия похожа, показывая менее половины процента лиц G, наблюдаемого в странах к югу. G-P303, по-видимому, представляет тот же процент населения как в центральной, так и в южной Европе, и обычно представляет половину или более G, наблюдаемого в населении в этих областях. [5] G-P303 также встречается среди крымских караимов . [6]
На востоке образцы G-P303 встречаются в Северной Африке ( Марокко , Тунис , Ливия и Египет ), на Ближнем Востоке ( Израиль (встречается среди евреев , арабов и друзов ), Ливан , Иран (достигает самого высокого уровня около 15% арабов Хузестана), Турция , Иордания , Саудовская Аравия , Йемен и Дубай ), в районе Кавказских гор ( Армения , Грузия , Азербайджан , кабардинцы , абазины , Узбекистан и разбросаны среди этнических групп северо-западного Китая и российской Сибири . Существует отличительный индийский тип G-P303, но его распространенность неясна. Существует изолированный образец G-P303 из Малайзии . [5] [7]
Самый высокий процент лиц с генотипом G-P303 в дискретной популяции, описанной на сегодняшний день, 86%, наблюдается в Туапсинском районе Краснодарского края , Россия , среди шапсугов . [8]
В Западной Европе один из самых высоких процентов находится на острове Ибица у восточного побережья Испании. Все доступные образцы G с Ибицы являются типичными образцами G-P303, основанными на значениях маркеров STR. В общей сложности около 16% ее населения, вероятно, являются G-P303 на той же основе. [5] [9] [10] Эти образцы включают в себя многих идентифицируемых лиц из подгруппы DYS388=13, а также часто встречаются в образцах сефардских евреев . [9] Гаплогруппа G (P303) на Ибице, вероятно, представляет значительную популяцию криптоевреев , которые прибыли туда, спасаясь от испанского изгнания и инквизиции. [11]
Процент гаплогруппы G среди доступных образцов из Уэльса в подавляющем большинстве G-P303. Такой высокий процент не обнаружен в соседних Англии , Шотландии или Ирландии .
Звездочка указывает на отрицательность для единственной подгруппы G-P303. Эта категория была установлена в апреле 2010 года из-за определения, что лица с мутацией SNP L140 составляют отдельную подгруппу G-P303. G-M278, G-Z6885, G-Z30503 и G-L140 являются известными подгруппами [ необходима цитата ]
У лиц этой категории имеется мутация SNP L140. L140 была идентифицирована в Family Tree DNA в 2009 году, но определение того, что не все лица G-P303 имеют эту мутацию, было сделано только в апреле 2010 года. Эта мутация расположена в позиции хромосомы 7630859 и является делецией. [12] Основная часть мужчин L140+ принадлежит к подгруппам L140.
U1 был впервые идентифицирован в Университете Центральной Флориды в 2006 году, но не был описан в публикации до 2009 года. Перечисленные технические характеристики следующие: .... местоположение rs9785956..... прямой праймер - TTTCTGCTCCAAATCTGCTG.... обратный праймер - CACCTGTAATCGGGAGGCTA.... мутация включает изменение с A на G. [13]
Высокий процент всех протестированных европейских лиц U1+ на данный момент являются положительными для подгруппы, в которой присутствует мутация SNP L13 или S13. Напротив, основная масса неевропейцев (в основном в западных Кавказских горах) принадлежит к подгруппе L1266 U1.
Почти все лица L13+ европейского происхождения имеют значение 12 или 13 в маркере STR DYS385a и значения 19,20 в маркере STR YCA. Доступно несколько образцов L13+, в которых отсутствуют эти мутации, и для этих образцов можно предположить общего предка, жившего дальше во времени от других.
SNP L13/S13 был впервые идентифицирован в Университете Центральной Флориды в 2006 году как SNP U13, но до публикации подробностей этого исследования в 2009 году [13] SNP был также независимо идентифицирован в 2008 году в Family Tree DNA в Хьюстоне , штат Техас, как L13 и в Ethnoancestry в Англии как S13 и стал доступен для публичного тестирования. Технические характеристики указаны как.....расположение Y-хромосомы rs9786706.....прямой праймер GTGGTAACAGCTCCTGGTGAG.....обратный праймер TGCTGCTTTGGTTAACTGTCC...мутация включает изменение с C на T. [13]
Подгруппа L13 наиболее распространена в северной центральной Европе и встречается почти во всех местах в Европе, где встречаются другие типы G, но эта подгруппа кажется редкой почти во всех странах за пределами Европы. За пределами Европы L13 чаще всего встречается на Ближнем Востоке.
Проект Haplogroup G указал среди своей большой коллекции G, что вероятные или доказанные образцы G-L13 STR составляют следующие проценты доступных образцов G в следующих европейских странах [в порядке убывания]:
Германия, 16%.....Италия, 11%.....Нидерланды, 10%.....Франция, 10%.....Польша, 9%.....Испания, 9%.....Ирландия, 6%.....Англия, 5%.....Швейцария, 4% [14]
Небольшая, в подавляющем большинстве английская, подгруппа L13/S13 существует и обозначена как L1263. Она была впервые идентифицирована в Family Tree DNA летом 2012 года и представляет собой мутацию с G на A в позиции хромосомы 8111187.
Мутация L1266 была впервые идентифицирована в Family Tree DNA в июле 2012 года. Ранние признаки указывают на то, что она охватывает высокий процент мужчин U1, которые не принадлежат к подгруппе L13 U1. Мутация L1266 обнаружена в позиции 15412419 на хромосоме и представляет собой мутацию от A до G. Некоторые мужчины L1266 также принадлежат к подгруппе L1266, состоящей из мужчин с мутациями L1264, L1265 и L1268. Они были идентифицированы в то же время, что и L1266 в Family Tree DNA. L1264 находится в позиции 7704368, мутация A до G; L1265 в позиции 12741229, мутация A до G; и L1268 в позиции 20081319, T до C.
Самая большая подгруппа в Европе на основе доступных образцов — мужчины с мутацией L497. Этот SNP был впервые выявлен в январе 2011 года при тестировании в 23andMe и стал доступен для отдельного тестирования в L497 компанией Family Tree DNA . Расположение хромосом указано как 15932714 и rs35141399, а мутация находится от C до T. Прямой праймер — ATGAGTGGCCTCACCAAGGGAATC, а обратный праймер — ATGGGCAACAGGTGTCCTGAAG.
Высокий процент мужчин с L497 имеет значение 13 в маркере STR DYS388. Это редкая мутация от предкового значения 12. Очень небольшое количество мужчин в этой подгруппе DYS388=13, по-видимому, снова мутировали до 12 или 14. Географическое распределение этой мутации 13 и других особенностей было впервые описано в исследовательском журнале в 2007 году. [15] Процент мужчин с DYS388=13 в выборках G особенно высок в северо-западной Европе. Некоторые подгруппы DYS388=13 ниже основаны на мутациях SNP, а другие — на странностях значения маркера STR.
Большинство мужчин L497 принадлежат к подгруппе Z725.
Проект гаплогруппы G указал среди своей большой коллекции G, что вероятные или доказанные образцы STR из типа DYS388=13 составляют следующие проценты доступных образцов G в следующих странах [в порядке убывания]:
Швейцария, 74%.....Испания, 60%.....Франция, 58%....Германия, 57%.....Англия, 54%....Ирландия, 48%.....Нидерланды, 45%.....Италия, 43%....Польша, 29%....Индия, 0% [14]
Польский процент мужчин DYS388=13 уменьшен исключительно из-за происхождения значительной группы мужчин G2c в этой стране. Без группы G2c процент DYS388=13 составляет 50%. Немецкие образцы G гораздо более многочисленны в юго-западной части страны.
На основании значений маркеров, единственный неевропейский образец DYS388=13, обнаруженный в Старом Свете , имеющий схожие с европейцами значения маркеров STR, — это единственный образец из Египта. [16] И единственные мужчины L497+ с подтвержденным SNP за пределами Европы в проекте гаплогруппы G имеют турецкое происхождение.
Недостаток доказанных образцов из-за пределов Европы на данный момент оставляет открытой возможность того, что мутация DYS388 возникла у европейца.
Z725 был впервые идентифицирован исследователем-любителем среди данных по одному образцу в проекте 1000 Genomes Project летом 2011 года, но только летом 2012 года он был подтвержден в тестировании Family Tree DNA как отдельная подгруппа. Эта подгруппа L497 является наиболее распространенной подгруппой G в Европе, поскольку высокий процент мужчин L497 также являются Z725+. Z725 находится в позиции хромосомы 7957070 и является делецией.
Эта подгруппа встречается редко, поскольку практически все протестированные на данный момент лица с генотипом L43+/S147+ также имеют генотип L42+/S146+.
SNP был впервые идентифицирован в списке результатов SNP, полученных в результате тестирования в 23andMe . Он был независимо разработан как отдельный тест Family Tree DNA как L43 и Ethnoancestry как S147. Осенью 2009 года тест снова в 23andMe впервые предоставил информацию о том, что у человека с мутацией L43 одновременно отсутствовала мутация L42, которая обычно встречается с L43. Эта аномалия была подтверждена путем тестирования того же человека в Family Tree DNA. Таким образом, L43+/S147+ теперь является отдельной категорией. Технические характеристики для L43 следующие: местоположение Y-хромосомы 16446759....прямой праймер - GAGGTTTTCGGAGCTTACCTATAC....обратный праймер - CACTGCTTGTAGATAGTAAAGTTTG.....мутация включает изменение с A на G. [17]
Примерно у четверти мужчин DYS388=13 есть эта мутация L42/S146. Швейцарские мужчины с большей вероятностью, чем в среднем, принадлежат к этой подгруппе. L42/S146 может быть почти такой же старой, как и мутация DYS388=13, основываясь на количестве различий в значениях, наблюдаемых в образцах STR с 67 маркерами.
SNP был впервые идентифицирован в списке результатов SNP из тестирования в 23andMe . Он был независимо разработан как отдельный тест как Family Tree DNA как L42, так и Ethnoancestry как S146. Технические характеристики этого SNP следующие:....позиция на Y-хромосоме - 15170153.....прямой праймер - CTCACAATAGGCAGCATCCCCTCAG.....обратный праймер - CAGAAAAAGGGAGCATATGACCAAGG.....мутация включает изменение с C на A. [18]
Эта многозначная (многошаговая) мутация в STR-маркере DYS391 со значением 7 от исходных 10 обнаружена в группе испаноязычных мужчин.
Эта многозначная (многошаговая) мутация в STR-маркере DYS464a со значением 9 обнаружена пока только у швейцарских и немецких мужчин.
Эта небольшая подгруппа состоит из мужчин, предок которых мутировал два значения в маркере STR DYS388 до 15. Члены этой подгруппы должны иметь другие значения маркера, схожие с лицами в общей подгруппе DYS388=13. До сих пор только лица английского происхождения принадлежат к этой подгруппе DYS388=15. Маркер DYS388 редко мутирует, и двухшаговая (двухзначная) мутация почти так же ценна, как мутация SNP для идентификации лиц в этой отличительной подгруппе.
Эта небольшая подгруппа состоит из мужчин, предок которых мутировал в маркере STR DYS393 до 12. Значение этого маркера необычно низкое для лиц группы G. Лица с таким результатом, по-видимому, сообщают о своем происхождении в основном с Кипра , основываясь на современных знаниях.
Хотя мутация до значения 12 с 10 или 11 наблюдается в основном в этой группе, есть несколько мужчин DYS594=12, которые не принадлежат к этой группе. Мужчины в этой группе образуют отличительный кластер лиц с близкородственными значениями маркера STR в дополнение к странности DYS594. Эта подгруппа DYS594=12 имеет необычно высокий процент валлийских фамилий, а остальные в основном имеют английское происхождение на основе доступных образцов.
Мужчины Z1903 до сих пор имеют значение 9 на маркере STR DYS568 и менее надежно 20,21 на маркере YCA вместе с тесной связью, основанной на значениях маркера STR. Причина, по которой DYS568=9 может использоваться как в целом надежное значение категоризации, заключается в том, что это представляет собой многошаговую мутацию в очень медленно мутирующем маркере. Хотя это и не является предметом исследования, возраст мутации в 9 на DYS568 мог быть около 3000 лет назад на основе количества различий значений маркеров 67-маркерных образцов STR. И мутация в 20,21 на YCA могла возникнуть в этот же общий период времени. Лица в группе DYS568=9, которые были протестированы на маркер GATA-A10, имели значения на единицу или более выше, чем найденные в других подгруппах гаплогруппы G. Представители кластера ашкенази показали самые высокие значения — 14. Для определения того, согласуются ли эти результаты с группой DYS568=9, потребуются дополнительные результаты.
Почти все мужчины Z1903+ имеют дополнительную мутацию Z724. Мужчины, которые являются Z1903+ и Z724-, составляют лишь небольшую группу в Z1903 и на данный момент являются только испаноговорящими мужчинами. Z1903 и Z724 были идентифицированы в 2011 году в двух образцах в проекте 1000 геномов , один из Юты в США и другой из Пекина , Китай. Z1903 находится в позиции хромосомы 15106340 и представляет собой мутацию от A до G. Z724 находится в позиции 6895545 и представляет собой мутацию от C до T [19] SNP серии Z были идентифицированы исследователями-добровольцами.
Ни один человек с Z1903 до сих пор не был обнаружен на Ближнем Востоке или в Анатолии, где гаплогруппа G может быть необычно распространена. Однако несколько образцов были обнаружены среди осетин в центральных Кавказских горах и в образце из Пекина, Китай. Хотя мужчины с Z1903 встречаются по всей Европе, они пока отсутствуют в скандинавских образцах к северу от Дании.
Эта подгруппа Z1903/Z724 содержит еще одну большую подгруппу, состоящую из евреев -ашкенази , которые относительно тесно связаны на основе значений маркера STR и обычно имеют значение 16 для маркера DYS385b. Еврейский кластер, похоже, не имеет общего предка с нееврейскими мужчинами в Текущую эпоху . И общий предок мужчин-ашкенази Z1903, вероятно, жил в Средние века на основе небольшого количества различий значений маркера STR, наблюдаемых среди них. См. также страницу, посвященную евреям с гаплогруппой G (Y-ДНК) .
Есть еще одна, меньшая подгруппа лиц Z1903, которые имеют значение 9 в маркере STR DYS439. Предковое значение для этого маркера составляет 12 в группе DYS568=9, и это 9 представляет собой редкую многошаговую мутацию. Эта подгруппа DYS439=9 преимущественно немецкая, и мутация, вероятно, имеет возраст более 2000 лет, основываясь на количестве различий значений маркеров в 67-маркерных образцах STR.
Проект гаплогруппы G указал среди своей большой коллекции G, что вероятные или доказанные образцы DYS568=9 составляют следующие проценты доступных образцов G в следующих странах [в порядке убывания]:
Ирландия, 12%.....Англия, 9%.....Нидерланды, 5%.....Польша, 5%.....Италия, 4%.....Германия, 3%.....Испания, 3%.....Франция, 2% [14]
В подгруппе Z724 есть подгруппа G-L640+. Это небольшая группа мужчин, в настоящее время все с Британских островов. Этот SNP был идентифицирован летом 2011 года в Family Tree DNA. Он представляет собой мутацию от A до G и находится в позиции 16903082 на хромосоме Y. Большинство, если не все, этих мужчин L640+ также имеют значение 8 в маркере DY533, что в остальном редко встречается среди мужчин Z724.
Эта подгруппа небольшая и пока обнаружена только у европейцев. Оба вовлеченных SNP были впервые идентифицированы в Family Tree DNA летом 2011 года. L660 находится в позиции 12511525 на Y-хромосоме и представляет собой изменение с C на A. L662 находится в позиции 16446702 и представляет собой изменение с C на T.
У людей этой подгруппы есть мутация L694, которая была обнаружена в Family Tree DNA летом 2011 года. До сих пор эта мутация была обнаружена в основном у польских мужчин. Она расположена в позиции 5734987 на Y-хромосоме и является инсерционной мутацией.
{{cite web}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )