Зеленый береговой краб | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Малакострака |
Заказ: | Десятиногие раки |
Подотряд: | Плеоциемы |
Инфрапорядок: | Брахиура |
Семья: | Карциниды |
Род: | Карцинус |
Разновидность: | C. менас |
Биномиальное имя | |
Карцинус менас |
Carcinus maenas — обычный прибрежный краб . Он известен под разными названиями по всему миру. На Британских островах его обычно называют береговым крабом или зеленым береговым крабом . В Северной Америке и Южной Африке его называют европейским зеленым крабом .
C. maenas — широко распространенный инвазивный вид , входящий в сотню самых опасных инвазивных чужеродных видов в мире . [2] Он обитает в северо-восточной части Атлантического океана и Балтийского моря , но колонизировал схожие места обитания в Австралии, Южной Африке, Южной Америке , а также на атлантическом и тихоокеанском побережьях Северной Америки. Он достигает ширины панциря 90 мм ( 3+1 ⁄ 2 дюйма) и питается различными моллюсками , червями и мелкими ракообразными, что влияет на ряд видов рыбного промысла. Его успешное распространение произошло с помощью различных механизмов, таких как корпуса кораблей, гидросамолеты, упаковочные материалы и двустворчатые моллюски , перемещаемые для аквакультуры . [ необходима цитата ]
C. maenas имеет панцирь длиной до 60 мм (2,4 дюйма) и шириной 90 мм (3,5 дюйма) [3] , но может быть больше за пределами своего родного ареала, достигая 100 мм (3,9 дюйма) в ширину в Британской Колумбии . [4] Панцирь имеет пять коротких зубцов вдоль обода позади каждого глаза и три волнообразности между глазами. Волнообразности, которые выступают за пределы глаз, являются самым простым средством отличия C. maenas от близкородственного C. aestuarii , который также может быть инвазивным видом. У C. aestuarii панцирь не имеет никаких выпуклостей и простирается вперед за пределы глаз. Другой характеристикой для различия двух видов является форма первого и второго плеоподов (совместно гоноподов ), которые прямые и параллельные у C. aestuarii , но изогнуты наружу у C. maenas . [3]
Цвет C. maenas сильно варьируется от зеленого до коричневого, серого или красного. Эта вариация имеет генетический компонент, но в значительной степени обусловлена локальными факторами окружающей среды. [5] В частности, особи, которые задерживают линьку, становятся красными, а не зелеными. Красные особи сильнее и агрессивнее, но менее устойчивы к стрессам окружающей среды , таким как низкая соленость или гипоксия . [6] Молодые крабы в среднем демонстрируют более выраженный рисунок, чем взрослые. [7]
C. maenas является родным для европейских и североафриканских побережий вплоть до Балтийского моря на востоке, а также Исландии и Центральной Норвегии на севере и является одним из самых распространенных крабов на протяжении большей части своего ареала. В Средиземном море его заменяет близкородственный средиземноморский зеленый краб Carcinus aestuarii . C. maenas был впервые обнаружен на восточном побережье Северной Америки в Массачусетсе в 1817 году и теперь может быть найден от Южной Каролины на север; [8] к 2007 году этот вид расширил свой ареал на север до залива Плацентия , Ньюфаундленд . [9] В 1989 году вид был обнаружен в заливе Сан-Франциско , Калифорния , на тихоокеанском побережье Соединенных Штатов. До 1993 года он не мог расширить свой ареал, но достиг Орегона в 1997 году, Вашингтона в 1998 году и Британской Колумбии в 1999 году, [10] [11] таким образом расширив свой ареал на 750 км (470 миль) за 10 лет. [12] По состоянию на декабрь 2020 года [обновлять]они находились к югу от Аляски и, как ожидалось, следующими достигнут Аляски. [13] К 2003 году C. maenas распространился до Южной Америки, образцы были обнаружены в Патагонии . [14]
В Австралии C. maenas впервые был обнаружен «в конце 1800-х годов» [15] в заливе Порт-Филлип , штат Виктория, хотя этот вид, вероятно, был завезен еще в 1850-х годах. [16] С тех пор он распространился вдоль юго-восточного и юго-западного побережий, достигнув Нового Южного Уэльса в 1971 году, Южной Австралии в 1976 году и Тасмании в 1993 году. Один экземпляр был найден в Западной Австралии в 1965 году, но с тех пор о дальнейших открытиях в этом районе не сообщалось. [15]
C. maenas впервые появился в Южной Африке в 1983 году, в районе Table Docks недалеко от Кейптауна . [17] С тех пор он распространился по крайней мере до залива Салданья на севере и залива Кэмпс на юге, на расстоянии более 100 км (62 мили) друг от друга.
Появления C. maenas были зарегистрированы в Бразилии , Панаме , Гавайях , Мадагаскаре , Красном море , Пакистане , Шри-Ланке и Мьянме ; однако, это не привело к вторжениям, а осталось отдельными находками. Япония была захвачена родственным крабом, либо Carcinus aestuarii , либо гибридом Carcinus aestuarii и C. maenas . [18]
Исходя из экологических условий, C. maenas в конечном итоге может расширить свой ареал и колонизировать тихоокеанское побережье Северной Америки от Нижней Калифорнии до Аляски . [10] Аналогичные экологические условия можно найти на многих побережьях мира, и единственной большой потенциальной территорией, которая пока не подверглась вторжению, является Новая Зеландия ; правительство Новой Зеландии приняло меры, включая выпуск Руководства по морским вредителям [19], в попытке предотвратить колонизацию C. maenas .
В 2019 году C. maenas был впервые обнаружен в заливе Лумми, индейской резервации Лумми , округ Уотком, штат Вашингтон , США . [20] Страна начала отлавливать и удалять крабов, пытаясь избавиться от них. [20] Затем в 2020 году сотни особей были обнаружены в ловушках, и стало ясно, что для снижения их численности потребуется более интенсивный отлов . [20] Искоренение будет невозможным. [20]
В ходе 19-летнего исследования, завершившегося в 2020 году, было установлено, что в заливе Кус в штате Орегон имеется устойчивая и растущая популяция. [21] [22]
Если в 2020 году было поймано менее 3000 особей, то в 2021 году отлов составил более 79 000 особей. Это привело к тому, что Совет по делам индейцев племени ламми объявил о катастрофе в ноябре 2021 года, а Департамент рыбных ресурсов и дикой природы штата Вашингтон запросил у губернатора экстренное финансирование. [23]
C. maenas может жить во всех типах защищенных и полузащищенных морских и эстуарных местообитаний, включая те, где есть илистые, песчаные или каменистые субстраты, подводная водная растительность и возвышающиеся болота , хотя мягкие грунты предпочтительны. C. maenas является эвригалином , что означает, что он может переносить широкий диапазон солености (от 4 до 52 ‰ ) и выживать при температурах от 0 до 30 °C (от 32 до 86 °F). [24] Широкий диапазон солености позволяет C. maenas выживать в условиях низкой солености, встречающейся в эстуариях , а широкий диапазон температур позволяет ему выживать в чрезвычайно холодном климате подо льдом зимой. Молекулярно-биологическое исследование с использованием гена COI обнаружило генетическую дифференциацию между Северным морем и Бискайским заливом , и еще более сильную между популяциями в Исландии и на Фарерских островах и в других местах. Это говорит о том, что C. maenas не может пересекать более глубокие воды. [25]
Самки могут производить до 185 000 яиц, а личинки развиваются вдали от берега в несколько стадий, прежде чем окончательно линяют в молодых крабов в приливной зоне. [26] Молодые крабы живут среди морских водорослей и морских трав, таких как Posidonia oceanica , пока не достигнут зрелости. [27]
C. maenas обладает способностью распространяться посредством различных механизмов, [26] включая балластную воду , корпуса судов, упаковочные материалы ( морские водоросли ), используемые для перевозки живых морских организмов, двустворчатых моллюсков, перемещаемых для аквакультуры , рафтинг, миграцию личинок крабов по океанским течениям и перемещение подводной водной растительности для инициатив по управлению прибрежной зоной. C. maenas распространился в Австралии в основном посредством редких дальних событий, возможно, вызванных деятельностью человека. [15]
C. maenas — хищник , питающийся многими организмами, в частности двустворчатыми моллюсками (такими как моллюски — до 40 1⁄2 дюйма (13 мм) моллюсков в день, [28] устрицы , [28] и мидии [ 28] ), полихетами и мелкими ракообразными [29] [30] — включая других крабов до их собственного размера. [28] Они в основном ведут дневной образ жизни, хотя активность также зависит от прилива, и крабы могут быть активны в любое время суток. [31] В Калифорнии преимущественное хищничество C. maenas над местными моллюсками ( Nutricola spp.) привело к сокращению численности местных моллюсков и увеличению численности ранее завезенных моллюсков ( аметистовый моллюск Gemma gemma ) [32] , хотя C. maenas также жадно охотится на завезенных моллюсков, таких как Potamocorbula amurensis . [33] Мягкотелый моллюск Mya arenaria является предпочтительным видом добычи C. maenas . [30] Следовательно, он был причастен к уничтожению промысла мягкотелых моллюсков на восточном побережье Соединенных Штатов и Канады [28] и сокращению популяций других коммерчески важных двустворчатых моллюсков (таких как гребешки Argopecten irradians и северные куахоги Mercenaria mercenaria ). [26] Добычей C. maenas являются молодь двустворчатых моллюсков [34] и рыба, хотя влияние его хищничества на зимнюю камбалу , Pseudopleuronectes americanus , минимально. [35] Однако C. maenas может оказывать существенное негативное воздействие на местное коммерческое и любительское рыболовство , [28] охотясь на молодь таких видов, как устрицы (раковины взрослых особей слишком жесткие для C. maenas ) [28] и краба Дангенесса , [28] или конкурируя с ними за ресурсы [36] и поедая пристань Zostera , от которой зависят Дангенесс и молодь лосося в качестве среды обитания. [28] Более холодная температура воды снижает общую скорость питания C. maenas . [30]
Чтобы защитить себя от хищников, C. maenas использует различные стратегии маскировки в зависимости от среды обитания: крабы в илистых отмелях пытаются подражать окружающей среде, используя цвета, похожие на ил, в то время как крабы в каменистых водоемах используют дезорганизующую окраску . [37]
Из-за потенциально вредного воздействия на экосистемы были предприняты различные усилия по контролю за интродуцированными популяциями C. maenas по всему миру. В Эдгартауне , Массачусетс, в 1995 году была назначена награда за вылов C. maenas , чтобы защитить местных моллюсков , и было поймано 10 тонн . [38]
Некоторые данные показывают, что местный синий краб в восточной части Северной Америки, Callinectes sapidus , способен контролировать популяции C. maenas ; численность двух видов отрицательно коррелирует , и C. maenas не обнаружен в Чесапикском заливе , где C. sapidus встречается чаще всего. [39] На западном побережье Северной Америки C. maenas , по-видимому, ограничен верхними эстуарными местообитаниями, отчасти из-за хищничества местных каменных крабов ( Romaleon antennarium и Cancer productus ) и конкуренции за убежище с местным прибрежным крабом, Hemigrapsus oregonensis . [40] Недавно было проведено тестирование специфичности хозяина на Sacculina carcini , паразитическом раке-уточке , как потенциальном биологическом средстве контроля C. maenas . [41] В лабораторных условиях Sacculina поселилась, заразила и убила местных калифорнийских крабов, включая краба Дангенесса, Metacarcinus magister (ранее Cancer magister ), и прибрежных крабов Hemigrapsus nudus , Hemigrapsus oregonensis и Pachygrapsus crassipes . Крабы Дангенесса оказались наиболее уязвимыми из протестированных местных видов к поселению и заражению паразитом. Хотя Sacculina не созрела ни в одном из местных крабов, развивающиеся репродуктивные мешки были замечены внутри нескольких крабов M. magister и H. oregonensis . Любые потенциальные преимущества использования Sacculina для контроля C. maenas на западном побережье Северной Америки необходимо будет сопоставить с этими потенциальными нецелевыми воздействиями. [41]
В своем родном ареале европейский зеленый краб в основном используется в качестве ингредиента в супах и соусах. [42] Однако, близкородственный средиземноморский зеленый краб ( C. aestuarii ) имеет процветающий кулинарный рынок в Италии, где рыбаки, известные как moecante, выращивают мягкопанцирных зеленых крабов ( moeche по-венециански, moleche по-итальянски) [43] и продают твердопанцирных крабов ради икры ( masinette ). [44] Несколько групп в Новой Англии успешно адаптировали эти методы для производства мягкопанцирных зеленых крабов из инвазивного вида. [45]
В Новой Англии, где популяции инвазивного зеленого краба высоки, различные группы изучали возможность использования зеленых крабов в кулинарии. [45] В 2019 году была выпущена «Кулинарная книга зеленого краба» , в которую вошли рецепты приготовления мягкопанцирного зеленого краба, икры зеленого краба, бульона из зеленого краба и мяса зеленого краба. [46] Один из соавторов книги основал Greencrab.org — организацию, занимающуюся развитием кулинарных рынков для инвазивного зеленого краба. Помимо сотрудничества с местными шеф-поварами и оптовиками для развития цепочки поставок и изучения рынка, Greencrab.org продолжил разрабатывать рецепты и методы обработки зеленого краба. [47]
Исследователи из Университета штата Мэн активно разрабатывают продукты с добавленной стоимостью из зеленого краба с целью привлечения интереса бизнеса, стимулирования коммерческого промысла зеленого краба и смягчения последствий хищничества. [48] В частности, одно исследование оценивало приемлемость для потребителей эмпанадас (жареных, фаршированных пирожков), которые содержали различное количество фарша из зеленого краба. [49] Эмпанадас были оценены между «немного нравится» и «умеренно нравится» по общей приемлемости группой потребителей ( n = 87). Более того, около двух третей участников группы «вероятно» или «определенно» купили бы эмпанадас, если бы они были доступны на местном уровне. Кроме того, те же исследователи разработали продукт в виде котлеты, изготовленный из фарша из зеленого краба с использованием реструктурирующих добавок (трансглютаминаза, сухой яичный белок, изолированный соевый белок). [50] Хотя была разработана успешная котлета из зеленого краба, реструктурирующие добавки могли бы иметь большую функциональность в системе сырого крабового мяса, в отличие от полностью приготовленного фарша, который использовался в настоящем исследовании. Результаты обоих исследований считаются многообещающими, особенно учитывая, что это были начальные этапы разработки продукта из зеленого краба. [ необходима цитата ]
В прошлом сеть ресторанов Legal Sea Foods на Восточном побережье экспериментировала с зелеными крабами, создавая бульон из зеленого краба на своей тестовой кухне зимой 2015 года. [51] В июне 2022 года Tamworth Distilling , винокурня из Нью-Гэмпшира, объединилась с проектом NH Green Crab Project Университета Нью-Гэмпшира для разработки House of Tamworth Crab Trapper, который, как утверждается, «сделан на основе бурбона, пропитанного специальной смесью крабов, кукурузы и специй». [52]
C. maenas вылавливается в небольших масштабах в северо-восточной части Атлантического океана , ежегодно вылавливается около 1200 тонн , в основном во Франции и Великобритании. В северо-западной части Атлантического океана C. maenas был объектом промысла в 1960-х годах, и снова с 1996 года, ежегодно вылавливалось до 86 тонн. [53]
Carcinus maenas впервые получил биномиальное название , Cancer maenas , Карлом Линнеем в его 1758 году в 10-м издании Systema Naturae . [54] Более раннее описание было опубликовано Георгом Эберхардом Румфиусом в его работе 1705 года De Amboinsche Rariteitkamer , где вид был назван Cancer marinus sulcatus , но это предшествовало отправной точке для зоологической номенклатуры . [54] Также был опубликован ряд более поздних синонимов : [54]
Выбранный для вида лектотип был получен из Марстранда , Швеция , но, как предполагается, он был утерян. [54] В 1814 году, работая для Эдинбургской энциклопедии , Уильям Элфорд Лич выделил новый род Carcinus , чтобы отнести этот вид к единственному виду (сделав его типовым видом рода по монотипии ). [54] В 1847 году Нардо описал отдельный подвид, встречающийся в Средиземном море , который теперь признан отдельным видом, Carcinus aestuarii . [1]
Определенные аминокислоты в определенных сигнальных пептидах C. maenas протонируются изменениями pH , которые в настоящее время (по состоянию на 2020 г. ) происходят или, вероятно, будут достигнуты в ходе будущих изменений климата. Это значительно изменяет структуру пептида и опосредованное пептидами поведение (уход за выводком и вентиляция яиц, требующие ~10x нормальной концентрации пептида). Требование более высокой концентрации может быть связано с пониженной аффинностью связывания в сенсорном эпителии. Этот эффект весьма обратим. [55][обновлять]
Обычного снижения внеклеточного хлорида из-за повышенного внеклеточного бикарбоната можно избежать, если C. maenas сначала акклиматизируется к повышенному p CO 2 . Хотя это может быть связано с уже высоким уровнем внеклеточного хлорида у этого вида, это может быть связано с тем, что умеренно более высокий p CO 2 увеличивает эти уровни через какой-то не связанный механизм. [55]
Изменения pH из-за натрия и магния могут изменить концентрацию внеклеточного железа. [55]