Гордодон

Гордодон Временной диапазон: ранняя пермь ,299 млн  лет назад ( Ассельский ) PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Образец голотипа (NMMNH P-70796)
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Клад :	Синапсида
Клад :	Сфенакоморфа
Семья:	† Эдафозавриды
Род:	† Гордодон Лукас и др. , 2018
Разновидность:	† Г. Крайнери
Биномиальное имя
† Гордодон Крайнери Лукас и др. , 2018

Gordodon (что означает «толстый зуб», ссылаясь на его большие резцевидные передние зубы) — вымерший род не млекопитающих синапсид , который жил в раннем пермском периоде на территории современного округа Отеро , штат Нью-Мексико . Он был членом семейства травоядных Edaphosauridae и содержит только один вид , типовой вид G. kraineri . Gordodon необычен среди ранних синапсид своими зубами, которые были расположены аналогично зубам современных млекопитающих и в отличие от простых, однородных ящеровидных зубов других ранних травоядных синапсид. Gordodon имел большие резцевидные зубы спереди, за которыми следовал заметный промежуток между ними и короткий ряд колышкообразных зубов сзади. Gordodon также имел относительно длинную шею для раннего синапсид, с удлиненными и грацильными позвонками на шее и спине. Как и у других эдафозавридов, у Гордодона был высокий парус на спине, состоящий из костных невральных отростков позвонков. На шипах также были костные наросты, общая черта эдафозавридов, но наросты Гордодона также уникальны тем, что они более тонкие, похожи на шипы и беспорядочно расположены вдоль шипов. По оценкам, он был довольно небольшим — 1 м (3 фута 3 дюйма) в длину без учета хвоста и 34 кг (75 фунтов) в весе.

Уникальные челюсти и зубы Gordodon среди ранних синапсидов позволяют предположить, что это был один из первых травоядных четвероногих , который специализировался на избирательном питании высокопитательными, но низковолокнистыми растительными фруктификациями ( семенами и фруктоподобными структурами). Он также был одним из первых четвероногих, демонстрирующих такую ​​специализированную зубную систему и аппарат для питания, эволюционировав всего через несколько миллионов лет после того, как в ископаемой летописи появились первые облигатные травоядные четвероногие. До открытия Gordodon самыми ранними не млекопитающими травоядными синапсидами с аналогичными сложными зубами были млекопитающие цинодонты , которые появились 95 миллионов лет спустя во время триаса .

Единственная известная окаменелость Gordodon была обнаружена в марте 2013 года Этаном Шутом, студентом -геологом из Университета Оклахомы , во время полевой экскурсии. Образец был найден обнаженным вдоль дороги, вырытой недалеко от города Аламогордо в округе Отеро, штат Нью-Мексико, в слоях, идентифицированных как принадлежащие основанию формации Бурсум . Они связались с Музеем естественной истории и науки Нью-Мексико (NMMNH) в Альбукерке , который собрал образец в 2013–2014 годах и каталогизировал его как NMMNH P-70796. Во время раскопок образца череп был случайно распилен, оставив вертикальный разрез 6,25 мм через челюсти и глазницу . ^[1]

Описание образца было опубликовано в 2018 году палеонтологами Спенсером Г. Лукасом , Ларри Ф. Райнхартом и Мэтью Д. Селески, где он был назван голотипом нового рода и вида Gordodon kraineri . Родовое название происходит от испанского «gordo», что означает «толстый», и древнегреческого суффикса «-odon», что означает «толстый зуб», что относится к его характерно большим передним зубам. Название также является игрой слов «Alamogordo», название города, расположенного недалеко от места обнаружения окаменелости. Видовое название kraineri было выбрано в честь Карла Крайнера, геолога из Университета Инсбрука в знак признания его обширной работы по палеонтологии и геологии в Нью-Мексико. ^[1]

Единственный известный образец Gordodon — это неполный, но сочлененный скелет, выставленный в основном на правую сторону, который состоит из передней части животного, включая череп и нижние челюсти, пять шейных позвонков в шее, четыре полных спинных позвонка со спины и части высоких невральных отростков 12 других позвонков, не видимых на плите, ребра, части правой и левой лопаток и ключиц в плече, а также два частичных пальца, вероятно, из руки. Хотя он относительно небольшой по размеру, сшивание позвонков и плеча предполагает, что образец не был молодой особью. ^[1]

Типовой экземпляр Gordodon был обнаружен стратиграфически низко в формации Бурсум, на участке, который Лукас и коллеги называют «местоположением эдафозавров». Это местонахождение находится всего в 3 м (9 футов 10 дюймов) над основанием формации, которая приблизительно датируется самым ранним североамериканским вольфкэмпским ярусом и обычно считается раннепермским, что эквивалентно глобально определенному ассельскому ярусу. ^[2] Gordodon охватывает границу между пенсильванским подпериодом позднего карбона и самой ранней перми, ему около 299 миллионов лет, и его можно альтернативно считать пенсильванским по возрасту на основе альтернативных определений основания перми (например, биостратиграфия конодонтов ). ^[3] Ископаемое было найдено в флювиальных фациях оливково-серых песчаников , отложенных речными руслами. ^[1]

Gordodon был относительно небольшим эдафозавром, с предполагаемой длиной от головы до бедер (пресакральная длина) около 1 м (3 фута 3 дюйма), не включая хвост. Также предполагается, что он весил всего 34 килограмма (75 фунтов), что меньше половины размера большинства видов Edaphosaurus . По сравнению с более поздними эдафозаврами, ребра Gordodon были гораздо менее изогнуты, и поэтому маловероятно, что Gordodon был таким же бочкообразным, как Edaphosaurus , и вместо этого имел гораздо более узкий , прямосторонний торс, как у плотоядных сфенакодонтид , таких как Dimetrodon . Позвонки относительно грацильные и необычно имели пару килей на их нижней стороне, черта, уникальная для Gordodon среди эдафозавридов. Сами позвонки имеют относительно удлиненные, прямоугольные центры (основное тело позвонка) в шее, в то время как позвонки спины более квадратные. Помимо части плечевого пояса , единственные известные кости конечностей Gordodon — это два неполных пальца, вероятно, от одной из рук. Эти пальцы длинные и тонкие, с изогнутыми, заостренными когтями на кончиках, больше похожие на пальцы Remigiomontanus , чем на более коренастые пальцы более крупного Edaphosaurus . Другие аспекты анатомии Gordodon остаются неизвестными, поскольку он известен только по одному частичному образцу. ^{[1] [4]}

Череп Gordodon относительно большой для эдафозаврида, его длина спереди назад составляет 159 миллиметров (6,3 дюйма). Хотя, как и у других эдафозавридов, голова все еще пропорционально мала по сравнению с его телом. Череп слегка выгнут вверх по всей длине, с относительно длинной и узкой мордой, которая примерно равна по длине части черепа за глазами. Сами орбиты (глазницы) большие и округлые, с выступающей нависающей «бровью» кости над ними, образованной префронтальной , лобной и постфронтальной костями . Единственное отверстие за глазами ( височное окно , точка крепления челюстных мышц), характерное для синапсид, имеет примерно квадратную форму и меньше орбиты, хотя оно заметно выше, чем в ширину. ^[1]

Челюсти и зубы Gordodon являются одной из его самых отличительных особенностей. Единственные зубы в передней части челюсти — это пара больших резцевидных зубов на кончиках как верхней, так и нижней челюстей. Сохранились только верхние «резцы», хотя противоположная пара на нижней челюсти предполагается по открытой зубной ямке на видимой правой зубной кости (зубоносная кость в нижней челюсти). Эти зубы кажутся треугольными по форме и заостренными при взгляде сбоку, но, вероятно, были прямоугольными и похожими на долото спереди. Это единственные зубы в предчелюстных костях (самые передние кости верхней челюсти), а за ними находится длинная изогнутая вверх диастема , заметный промежуток в челюстях между передними и задними зубами, образованный верхней челюстью (основной костью верхней челюсти). За диастемой находится 18 маленьких, похожих на штырьки зубов в каждой верхней челюсти, с 8 немного большими зубами спереди и 6 меньшими зубами сзади (неясно, был ли переход между ними резким или постепенным из-за повреждения окаменелости). Зубы нижней челюсти по размеру и форме похожи на зубы верхней челюсти, и также имеется противолежащая диастема спереди, хотя она более плавно изогнута. Как и у Edaphosaurus , у Gordodon были плотные батареи маленьких, похожих на штырьки зубов на внутренних поверхностях его нижних челюстей, установленных на отличительных зубных пластинах. Они, вероятно, соответствовали противолежащему набору на крыловидных костях выше на нёбе, хотя эта область не видна у единственного известного образца. Однако на сошнике (кости на нёбе ) видны очень маленькие (<1 мм в поперечнике) небные зубы, и они образуют пару вытянутых кластеров вдоль средней линии диастемы между щечными зубами и «резцами». Нижняя челюсть заметно глубже сзади, с относительно неглубокими зубными костями и несращенным нижнечелюстным симфизом (где две нижние челюсти соединяются спереди), который лишь слегка отклонен вниз в небольшой «подбородок». ^[1]

Как и другие эдафозавриды, Gordodon обладал большим парусом, поддерживаемым чрезвычайно удлиненными остистыми отростками на позвонках, спускающимися вниз по его шее и спине. Интересно, что парус Gordodon , по-видимому, имеет переходную морфологию между более ранними эдафозавридами и Edaphosaurus . В отличие от более ранних эдафозавридов, остистые отростки толще и сжаты с боков, почти как лезвия на своих концах, хотя они не такие тяжелые, как у Edaphosaurus . Кроме того, у Gordodon отсутствует удлиненный позвоночник на его оси (второй позвонок в шее), в отличие от более раннего эдафозаврида Ianthasaurus , и поэтому парус начинается только над его третьим шейным позвонком, как у Edaphosaurus . Остистые отростки также имеют многочисленные костные бугорки, как у Edaphosaurus . Однако они не образуют организованных рядов толстых, в целом симметричных тупых поперечных полос, как у Edaphosaurus . Вместо этого бугорки Gordodon тонкие и заостренные, как шипы, и беспорядочно распределены по шипам асимметрично с обеих сторон без различимого рисунка. Необычно то, что невральные шипы продолжают существенно увеличиваться в длину вплоть до 12-го шипа, тогда как у Edaphosaurus и Ianthasaurus высота шипа выравнивается на 8-м шипе. Аналогично, самый высокий невральный шип - 16-й, и поэтому парус пикируется дальше назад, чем у Edaphosaurus (12-й шип). В совокупности это дает Gordodon гораздо более круто скошенный парус по сравнению с более полукруглыми парусами как Edaphosaurus , так и Ianthasaurus . ^[1]

Gordodon был членом семейства Edaphosauridae, группы в основном всеядных и травоядных парусных синапсид в пределах клады Eupelycosauria , с которыми он разделяет характерную маленькую голову, уменьшенный размер зубов вдоль краев челюсти, челюстной сустав под зубным рядом и высокие невральные отростки с боковыми выступами. Gordodon отличается от всех других edaphosaurids своими уникально разнообразными, или гетеродонтными , зубами, а именно его долотообразными «резцами», диастемой и колышкообразными щечными зубами. Gordodon также можно отличить по относительно короткому шву между носовыми и верхнечелюстными костями, относительно грацильным шейным и спинным позвонкам с двумя килями вдоль основания и беспорядочно распределенными, похожими на шипы бугорками на невральных отростках. ^[1]

Филогенетический анализ был проведен Лукасом и коллегами в 2018 году для определения отношений Gordodon к другим эдафозавридам. Другой анализ отношений эдафозаврида был опубликован Шпиндлером и коллегами в 2019 году, который включал дополнительные недавно описанные виды эдафозавридам. Оба анализа обнаружили, что Gordodon находится в аналогичном положении относительно других эдафозавридам, более продвинутом, чем Ianthasaurus и Glaucosaurus, но менее продвинутом, чем Lupeosaurus и Edaphosaurus . ^{[1] [4]}

Кладограмма Шпиндлера и др. (2019) показана в упрощенном виде ниже:

В обоих анализах было отмечено, что Gordodon помог разрешить «среднюю» часть древа эдафозавридов, которая в предыдущих анализах была нестабильной областью, а отношения между видами были плохо разрешены. ^[5] Gordodon сочетает в себе черты более ранних эдафозавридов, такие как более длинные тела позвонков и относительно длинная морда, с более производными чертами, такими как многочисленные костные бугорки, присутствующие на невральных отростках. Аналогичным образом, он показывает ряд промежуточных черт между более ранними и производными эдафозавридами, включая в целом меньший череп, укороченную длину морды и более глубокую нижнюю челюсть по сравнению с более ранними эдафозавридами. Относительная полнота Gordodon позволила провести сравнения с более ранними и производными эдафозавридами, которые не были известны из перекрывающегося материала (например, черепа против посткраниальных костей), проясняя отношения между ними. ^{[1] [4]}

Диастемы обнаружены в верхних челюстях некоторых других ранних синапсидов, включая хищных Kenomagnathus и Tetraceratops . ^{[6] [7]} Однако Gordodon до сих пор является единственным травоядным нетерапсидным синапсидом , обладающим настоящей диастемой. Gordodon также является единственным синапсидом за пределами цинодонтов , у которого диастема на зубах противостоит диастеме в верхней челюсти. Диастема, похожая на диастему млекопитающих, и гетеродонтные зубы Gordodon независимо эволюционировали от таковых у более продвинутых терапсид, включая млекопитающих, и указывают на то, что эволюция челюстей и зубов млекопитающих не была линейным процессом, при этом функциональные диастемы эволюционировали многократно у ранних синапсидов, включая эдафозавридов. Диастема Gordodon , вероятно, произошла от небольшого зазора в верхнем зубном ряду ранних эдафозавридов («начальная диастема»), таких как Ianthasaurus , образованного перекрывающимися соединениями предчелюстной и верхней челюстей. ^[6]

В пределах Edaphosauridae, Gordodon также указывает на то, что по крайней мере два различных стиля питания травоядных эволюционировали в пределах семейства на ранней стадии его эволюционной истории: специализированная диета с низким содержанием клетчатки у Gordodon ; и обобщенное поедание растений с высоким содержанием клетчатки у более продвинутых эдафозавридов, а именно Edaphosaurus . Однако в настоящее время неясно, произошли ли оба стиля от менее специализированных травоядных с низким содержанием клетчатки или каждый из них произошел от более всеядного предка, похожего на Ianthasaurus . ^[5] Самый ранний пермский возраст Gordodon также указывает на то, что травоядные эдафозавриды диверсифицировались на ранней стадии своей эволюции, и поэтому повышает вероятность большего экологического разнообразия в пределах Edaphosauridae, которое еще предстоит открыть. ^[1]

Как и другие эдафозавриды, Гордодон был травоядным, хотя его уникальная зубная система предполагает, что он питался другой пищей, чем его сородичи. В его описании Лукасом и коллегами в 2018 году они предположили, что специализированные особенности его челюстей и зубов указывают на то, что Гордодон был более избирательным кормильцем, позиция, с которой согласился Шпиндлер (2020). ^[6] Они основывали эту интерпретацию на таких чертах, как его более узкая морда, специализированные «резцы» и его диастема, которые вместе позволяли ему выборочно срезать и перерабатывать растительность на более мелкие кусочки, прежде чем проглотить их. Такие черты встречаются у современных млекопитающих, известных как избирательные кормильцы. ^[8] Такой способ питания мог позволить Гордодону потреблять больше богатой питательными веществами растительной массы с низким содержанием клетчатки, чем другие эдафозавриды, а именно фруктификации (невегетативные растительные ткани , например семена и фрукты). В то время как настоящие плоды производятся только цветковыми растениями (покрытосеменными), которые еще не эволюционировали, похожие на плоды структуры встречаются у голосеменных , включая мясистые семена и шишки хвойных , гнетофитов и саговников . ^{[9] [10]} Относительно узкая, «плоскобокая» грудная клетка гордодона также может подтверждать их интерпретацию, поскольку такая диета с низким содержанием клетчатки требует меньше времени для переваривания, и поэтому гордодону не требовался большой, округлый кишечник для ферментации волокнистой растительности. ^[1]

Лукас и коллеги (2018) предположили, что Гордодон использовал свои большие «резцы» для долбления пищи, подобно некоторым современным грызунам и кроликам , помещая пищу в диастему, прежде чем передать ее обратно для измельчения зубными пластинами. Более простые маленькие, похожие на штыри зубы верхней челюсти и зубной кости функционировали для срезания растительности. Низкий, смещенный челюстной сустав позволяет верхним и нижним зубам смыкаться по всей их длине, что дает Гордодону более сильный, более дробящий укус, а не режущий. Кроме того, челюстной сустав неплотно прилегает и имеет округлую сферическую артикуляцию, что позволяет нижней челюсти совершать палинальные движения (когда челюсть скользит назад по верхней челюсти) для дальнейшего измельчения и нарезания пищи. «Щечные» зубы Гордодона не специализированы для этой цели, в отличие от современных млекопитающих, и жевание, вероятно, осуществлялось зубными пластинами. Это была бы относительно более сложная форма жевания по сравнению с более ограниченным палинальным движением, наблюдаемым в нижней челюсти эдафозавра . [ ^{1] [11]} Однако точную функцию диастемы и движения челюстей по отношению к зубным пластинам на верхней и нижней челюстях трудно определить, как отметил палеонтолог Фредерик Шпиндлер в 2020 году, который далее предположил роль специализированного языка. Поэтому точные механизмы челюстей и зубов во время обработки пищи у гордодона , а также других эдафозавридов, остаются неизвестными. ^[6]

Осадочные фации формации Бурсум указывают на то, что гордодон обитал в прибрежной равнинной среде. В ходе отложения формации среда обитания чередовалась между наземной, пляжной и морской средой в зависимости от циклических подъемов и падений уровня моря, что указывает на ее близость к побережью. Большинство организмов, известных из формации Бурсум, являются морскими, с особенно обильными остатками беспозвоночных , которые включают в себя различные брюхоногие моллюски , остракоды , иглокожие , брахиоподы и двустворчатые моллюски , а также крошечные мшанки и фораминиферы . ^{[2] [12]} Фрагментарные останки позвоночных из других мест формации, за пределами местонахождения эдафозавров, включают останки рыб , водных темноспондильных амфибий и архериид , травоядных диадактоморф и казеид , хищных сфенакодонтид и, возможно, других эдафозавридов. ^[13]

• Медиа, связанные с Гордодоном на Wikimedia Commons