Золотарник галловый
Виды мух

Золотарник галловый
E. solidaginis самка
пупарий E. solidaginis
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Двукрылые
Семья:Тефриты
Подсемейство:Тефритины
Племя:Дитрицини
Род:Евроста
Разновидность:
E. solidaginis
Биномиальное имя
Евроста солидагинис
( Фитч , 1855) [1]
Синонимы
  • Ortalis nuphera Harris, 1835 г. [2]
  • Tephritis asteris Харрис, 1841 [3]
  • Ациния солидагинис Фитч , 1855 [1]
  • Евроста астери Джонсон , 1930 г. [4]
  • Eurosta subfascipennis Стрикленд, 1938 г. [5]

Золотарник -галлообразователь ( Eurosta solidaginis ), также известный как шаровидный галлообразователь, является видом мух , произрастающим в Северной Америке. Вид наиболее известен характерными галлами, которые он образует на нескольких видах рода Solidago , или золотарника. Яйца мухи помещаются рядом с развивающимися почками растения. После вылупления личинки мигрируют в область под развивающимися почками растения, где они затем заставляют ткани растения формироваться в затвердевшую, луковичную камеру, называемую галлом. Взаимодействие E. solidaginis с его растением(ями)-хозяином(и) и насекомыми, а также с птицами-хищниками сделало его центральным элементом многих исследований в области экологической и эволюционной биологии, а его устойчивость к отрицательным температурам вдохновила на исследования антифризных свойств его биохимии.

Таксономия

Eurosta solidaginis относится к отряду Diptera и семейству Tephritidae . [6] Tephritidae обычно называют плодовыми мушками, общее название, которое они разделяют с семейством Drosophilidae . [6] Золотарник-галловая муха была впервые отнесена к роду Eurosta Д. У. Коквиллетом в 1910 году. [7] Существует два подвида: E. solidaginis subsp. solidaginis и E. solidaginis subsp. fascipennis , морфологически отличающиеся различиями в гиалиновых областях края крыла. [8] Первый подвид можно далее подразделить на две расы хозяев, одна из которых образует галлы у Solidago altissima , а другая у S. gigantea . [9] [10]

Распределение

E. solidaginis широко распространен по всей территории Соединенных Штатов, от Вашингтона до восточного побережья. [8] [9] Эти два подвида занимают разные ареалы, при этом E. solidaginis subsp. solidaginis встречается от восточного побережья до Миннесоты и Дакоты, вплоть до юго-восточных провинций Канады и вдоль южной границы Соединенных Штатов. [8] [9] E. solidaginis subsp. fascipennis , с другой стороны, встречается на западе до Вашингтона и на востоке до Миннесоты. [8]

Поведение и экология

Личинка Eurosta solidaginis в свежепрепарированном галле.

Взрослые особи E. solidaginis появляются из своих галлов весной, причем самцы появляются раньше самок. [11] [12] [13] Мухи спариваются на растениях золотарника, а самки используют свои яйцеклады , чтобы вставить оплодотворенные яйца в почки золотарника. [14] [9]

Хотя сообщалось, что E. solidaginis образует галлы на семи различных видах золотарника, только три из них, по-видимому, являются обычными целями: Solidago canadensis , S. gigantea и S. altissima . [9] После того, как личинки вылупляются, как правило, через 5–8 дней после откладки яйца, личинка проедает себе путь к основанию почки золотарника и образует галл. [9] Эти галлы служат источниками пищи и укрытиями от дождя, ветра и льда. [9] Несмотря на то, что галл является зимней структурой личинки, сам по себе он не обеспечивает значительной изоляции. [14] [15] Вместо этого личинка обладает надежной устойчивостью к замерзанию. Личинка питается тканями галла и дважды линяет , прежде чем в середине сентября выкопать узкий выходной туннель из галла. [9] Прорыв свой туннель, фактически не открывая галл наружу, личинка зимует и, если выживает, линяет во взрослую особь и покидает галл следующей весной. [9]

На личинок E. solidaginis охотятся ряд хищников и паразитов . Черношапочная синица ( Poecile atricapillus ) и мохнатый дятел ( Picoides pubescens ) нацеливаются на большие галлы, разрывая их и удаляя живущую внутри личинок. [16] [17] Паразитические осы Eurytoma obtusiventris и E. gigantea также нападают на галлообразователя. Первая впрыскивает свои яйца непосредственно в личинок E. solidaginis до образования галла, тогда как вторая откладывает яйца в сам галл. [12] В обоих случаях личинки E. solidaginis потребляются. Существует также Mordellistena unicolor , жук, личинки которого после вылупления на поверхности галла прогрызают себе путь внутрь и питаются его питательными тканями. [18] M. unicolor обычно убивает личинку E. solidaginis , обитающую в галле, но это, по-видимому, не является существенной частью ее жизненного цикла. [9] Одним из результатов этих взаимодействий является то, что личинки, которые производят галлы среднего размера, то есть не маленькие и не настолько тонкие, чтобы осы могли легко проникнуть в них, но и не настолько большие, чтобы привлечь внимание птиц, имеют преимущество в приспособленности. [9] В дополнение к этим прямым, хищным взаимодействиям, была обнаружена отрицательная корреляция между дефолиацией золотарника жуками Trirhabda , что позволяет предположить, что конкуренция за растительные ресурсы также может играть важную роль в системе Eurosta/Solidago . [19]

Взрослая особь, выходящая из галла. Обратите внимание на птилинум на голове.

Физиология

Способность E. solidaginis выживать при низких температурах зимой была предметом многих исследований. В ответ на падение температуры и старение окружающих растительных тканей личинка начинает синтезировать и накапливать в своих тканях сорбитол и глицерин . [20] [21] [22] Эти соединения помогают защитить личинок от повреждений, вызванных замерзанием, снижая температуру плавления их телесных жидкостей, тем самым уменьшая количество льда, которое может образоваться. [23] Аквапорины , мембранные белки, участвующие в перераспределении воды, также, как было показано, играют ключевую роль в устойчивости E. solidaginis к замерзанию. [24] [25] По мере того, как в телесных жидкостях личинки образуется лед, растворенные вещества в незамерзшей жидкости концентрируются, создавая сильный осмотический градиент . У видов, таких как E. solidaginis , которые могут достаточно быстро перекачивать воду в ответ на этот стресс от замораживания, вода быстро перемещается в богатую растворенными веществами внеклеточную среду, меняясь местами с молекулами криопротекторов, такими как глицерин, тем самым защищая ткани личинки. [25] [26] Повышение регуляции этих белков аквапоринов в зимние сезоны подтверждает гипотезу о том, что они играют ключевую роль в устойчивости к замораживанию. [24] Также было обнаружено, что мягкие зимние температуры пагубно влияют на выживаемость E. solidaginis , и исследователи предполагают, что низкие или низкие температуры могут на самом деле принести пользу насекомому, позволяя ему экономить энергию [27]

Ссылки

  1. ^ ab Fitch, A. (1855). «Отчет о вредных, полезных и других насекомых штата Нью-Йорк. [I]». Труды Сельскохозяйственного общества штата Нью-Йорк . (1854) 14: 705–880 .
  2. ^ Harris, TW (1835). Насекомые. С. 553-602. В Hitchcock, E., Отчет о геологии, минералогии, ботанике и зоологии Массачусетса. 2-е издание . Amherst: JS & C. Adams. С. [4] + 702 с., 19 страниц, 3 карты.
  3. ^ Харрис, TW (1841). Отчет о насекомых Массачусетса, вредящих растительности. [1-е издание] . Кембридж: Folsom, Wells & Thurston. стр. viii + 459.
  4. ^ Джонсон, CW (1930). «Список фауны насекомых Нантакета, Массачусетс». Publ. Nantucket Maria Mitchell Assoc . 3 (2): 1– 174.
  5. ^ Стрикленд, Э. Х. (1938). «Аннотированный список двукрылых (мух) Альберты». Канадский журнал исследований . 16 (7): 175–219 . doi :10.1139/cjr38d-012.
  6. ^ ab Borror, DJ; White, RE (1970). Насекомые . Бостон: Houghton Mifflin Company.
  7. ^ Cocquillet, Daniel W. (1910). "Типовой вид североамериканских родов Diptera" (PDF) . Труды Национального музея США . 37. Правительственная типография: 534.
  8. ^ abcd Ming, Y. (1989). Пересмотр рода Eurosta Loew с помощью сканирующего микроскопического исследования таксономических признаков (Diptera: Tephritidae) (магистерская диссертация). Pullman, WA: Университет штата Вашингтон.
  9. ^ abcdefghijk Абрахамсон, Уоррен Г.; Вайс, Артур Э. (1997). Эволюционная экология на трех трофических уровнях: золотарники, галлообразователи и естественные враги . Нью-Джерси: Princeton University Press. ISBN 9780691012087.
  10. ^ Waring, Gwendolyn L.; Abrahamson, Warren G.; Howard, Daniel J. (1990). «Генетическая дифференциация среди популяций, ассоциированных с хозяином, галлообразователя Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae)». Evolution . 44 (6): 1648– 1655. doi : 10.1111/j.1558-5646.1990.tb03853.x . PMID  28564317.
  11. ^ Андерсон, Р. М.; МакКри, К. Д.; Абрахамсон, В. Г.; Л. М., Хартцель (1989). «Выбор генотипа хозяина шаровидным галлообразователем Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae)». Экология . 70 (4): 1048–1054 . Bibcode : 1989Ecol...70.1048A. doi : 10.2307/1941373. JSTOR  1941373.
  12. ^ ab Weis, AE; Abrahamson, WG (1985). «Потенциальное селективное давление паразитоидов на эволюцию взаимодействия растений и травоядных». Ecology . 66 : 1261– 1269. doi : 10.2307/1939179. JSTOR  1939179.
  13. ^ Крейг, TP; Итами, JK; Абрахамсон, WG; Хорнер, JD (1993). «Поведенческие доказательства формирования расы хозяина у Eurosta solidaginis». Эволюция . 47 (6): 1696–1710 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01262.x . PMID  28567992.
  14. ^ ab Uhler, Lowell D. (1951). Биология и экология золотарниковой галловой мухи: Eurosta solidaginis (Fitch). Том 300. Мемуары сельскохозяйственной станции Корнеллского университета. С.  1–51 .
  15. ^ Лейн, Джек Р. (1993). «Зимний микроклимат сферических галлов золотарника и его влияние на обитателя галлов Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae». Журнал тепловой биологии . 18 (3): 125–130 . Bibcode : 1993JTBio..18..125L. doi : 10.1016/0306-4565(93)90025-O.
  16. ^ Шлихтер, Лианн (1978). «Зимнее хищничество черношапочных синиц и пушистых дятлов на обитателях шаровидного галла золотарника». Canadian Field-Naturalist . 92 : 71–74 . doi : 10.5962/p.346636 .
  17. ^ Абрахамсон, Уоррен Г.; Сэттлер, Джоан Ф.; МакКри, Кеннет Д.; Вайс, Артур Э. (апрель 1989 г.). «Изменение давления отбора на золотистую галловую муху и конкурентные взаимодействия ее естественных врагов». Oecologia . 79 (1): 15– 22. Bibcode :1989Oecol..79...15A. doi :10.1007/BF00378234. ISSN  0029-8549. PMID  28312807. S2CID  206777734.
  18. ^ Пинг, Чи (1915). «Некоторые обитатели круглого галла золотарника». Журнал энтомологии и зоологии : 161–179 .
  19. ^ Cunan, Ellery T.; Powell, Thomas HQ; Weis, Arthur E. (апрель 2015 г.). «Доказательства конкуренции между специалистами по дефолиации и образованию галлов, атакующими Solidago altissima, на уровне растений». The American Midland Naturalist . 173 (2): 208– 217. doi :10.1674/amid-173-02-208-217.1. ISSN  0003-0031. S2CID  86758210.
  20. ^ Бауст, Джон Г.; Ли, Ричард Э. (январь 1982 г.). «Экологические триггеры модуляции криопротекторов в отдельных популяциях галловой мухи Eurosta solidaginis (Fitch)» (PDF) . Журнал физиологии насекомых . 28 (5): 431– 436. Bibcode :1982JInsP..28..431B. doi :10.1016/0022-1910(82)90070-1.
  21. ^ Рохас, Роберт Р.; Ли, Ричард Э.; Бауст, Джон Г. (декабрь 1986 г.). «Связь содержания воды в окружающей среде с накоплением глицерина в устойчивых к замораживанию личинках Eurosta solidaginis (Fitch)». Криобиология . 23 (6): 564. doi :10.1016/0011-2240(86)90117-3.
  22. ^ Ирвин, Дж. Т.; Беннетт, В. А.; Ли-младший, Р. Э. (26 марта 2001 г.). «Развитие диапаузы у замороженных личинок золотистой галловой мухи, Eurosta solidaginis fitch (diptera: tephritidae)» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии B. 171 ( 3): 181– 188. doi :10.1007/s003600000154. ISSN  0174-1578. PMID  11352100. S2CID  3056255.
  23. ^ Малдрю, Кен; Акер, Джейсон П.; Эллиотт, Джанет AW; МакГанн, Локсли Э. (2004). «Переход из воды в лед: последствия для живых клеток». В Фуллер, Барри Дж.; Лейн, Ник; Бенсон, Эрика Э. (ред.). Жизнь в замороженном состоянии . стр.  67–108 . doi :10.1201/9780203647073. ISBN 9780203647073.
  24. ^ ab Philip, Benjamin N.; Lee, Richard E. (июль 2010 г.). «Изменения в обилии аквапорин-подобных белков происходят одновременно с сезонным приобретением толерантности к замораживанию у золотарника-галловой мухи Eurosta solidaginis» (PDF) . Journal of Insect Physiology . 56 (7): 679– 685. Bibcode :2010JInsP..56..679P. doi :10.1016/j.jinsphys.2009.12.003. PMID  20005232.
  25. ^ ab Philip, BN; Yi, S.-X.; Elnitsky, MA; Lee, RE (2008). «Аквапорины играют роль в устойчивости к высыханию и замораживанию у личинок золотарника-галловой мухи Eurosta solidaginis». Журнал экспериментальной биологии . 211 (7): 1114– 1119. doi : 10.1242/jeb.016758 . ISSN  0022-0949. PMID  18344486.
  26. ^ Ли, Ричард Э. (1989). «Холодостойкость насекомых: замораживать или не замораживать» (PDF) . BioScience . 39 (5): 308– 313. doi :10.2307/1311113. JSTOR  1311113.
  27. ^ Ирвин, Джейсон Т; Ли, Ричард Э (май 2000 г.). «Умеренные зимние температуры снижают выживаемость и потенциальную плодовитость золотарниковой галловой мухи Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae)» (PDF) . Журнал физиологии насекомых . 46 (5): 655– 661. Bibcode :2000JInsP..46..655I. doi :10.1016/S0022-1910(99)00153-5. PMID  10742513.
  • Bugguide.net. Вид Eurosta solidaginis - Золотарник галловый
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Золотарник_желтый&oldid=1222933861"