Глеотрихия | |
---|---|
Gloeotrichia echinulata, окрашенная SYTOX | |
Научная классификация | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | Цианобактерии |
Сорт: | Цианофитовые |
Заказ: | Ностокалес |
Семья: | Глеотрихиевые |
Род: | Gloeotrichia J.Agardh ex Bornet & Flahault, 1886 г. [1] |
Gloeotrichia — крупный (~2 мм) колониальный род цианобактерий, принадлежащий к порядку Nostocales. [2] Название Gloeotrichia произошло от внешнего вида нитевидного тела с выраженной слизистым матриксом. Глеотрихии, встречающиеся в озерах по всему миру, примечательны важной ролью, которую они играют в циклах азота и фосфора . [2] [3] Gloeotrichia также являются родом, вызывающим беспокойство у управляющих озерами, поскольку было показано, что они подталкивают озера к эвтрофикации и производят потенциально смертельный Microcystin-LR . [4] [5]
Сферические колонии радиально расходящихся прямых трихом (нити без оболочек). У каждого трихома есть акинет в качестве базальной клетки около центра колонии. Акинеты, если они присутствуют, примыкают к гетероцисте. Первичная морфология — трихомная (нитчатая без оболочек), вторичная — колониальная. Слизистая оболочка сверху короткая на верхушке. Гетероцисты обычно имеют сферическую форму. Трихомы сужаются в апикальной области. Вегетативные клетки короче и имеют бочкообразную форму. Оболочки прочно прикреплены в базальной области. Половые органы отсутствуют.
Сообщается, что Rivularia образуют морфологически схожую колонию, когда они прикрепляются к субстрату и имеют радиально расходящиеся, сужающиеся нити с базальными гетероцистами.
Пресноводные цианобактерии. В Северной Америке Gloeotrichia неожиданно появляется во многих отдаленных олиготрофных озерах в конце лета и осенью. Также сообщается о нескольких отдаленных и нетронутых озерах в нетронутом бореальном лесном водоразделе. Недавно Gloeotrichia также была обнаружена в 26 из 27 озер с «низким содержанием питательных веществ» в Новой Англии, США (Carey et al. 2012).
Вероятно, колонии развиваются в придонных водах, где минерализация осадка высвобождает часть своего фосфата, затем регулируют свою плавучесть с помощью смещения бактериоплазмы удлинением газовых пузырьков и поднимаются на поверхность, где они могут быть распределены горизонтально ветровыми водными потоками. Цветение образуется в середине или конце лета из-за этого «пополнения» из осадка, поскольку бентосные колонии поднимаются относительно синхронно, что было измерено в ловушках с перевернутой воронкой при количестве до 104 колоний м-2 день-1 в озере Сунапи, Нью-Гэмпшир, США (Кэри и др., 2014 г.).
Доказательства того, что Gloeotrichia является меропланктоном, проводящим часть или большую часть года в отложениях, получены в ходе экспериментов по росту в мезокосме на озере Эркен. В то время как колонии в открытой воде (пелагические) увеличивались в июле 2000 – 2001 гг., колонии в мезокосмах (объемом 41 л и 300 л) уменьшались, даже при добавлении различных комбинаций питательных веществ (исключение: добавление N, P и Fe) (Karlsson-Elfgren et al. 2005). Вывод заключается в том, что отложения, богатые P, способствуют росту колоний, а увеличение плавучести колоний в июле приводит их в пелагическую зону
Gloeotrichia также сообщается из некоторых отдаленных богатых питательными веществами озер, окруженных рисовыми полями в Западной Бенгалии, Индия. Хотя эта недавно найденная статья, в которой говорится об их присутствии в Бенгалии, не является широко подтвержденной.
В озерах есть несколько источников фосфора, но основной источник находится в донных отложениях или бентосе. [6] В бентосе фосфор обычно содержится в органических веществах или связан с металлами, такими как железо. [6] Однако летняя стратификация в толще воды не позволяет фосфору циркулировать в эпилимнионе или верхних слоях.
Gloeotrichia была связана с циклом фосфора (P) в озерах из-за того, что они переносят P из бентоса в эпилимнион во время миграции. [6] Зимой Gloeotrichia образует спящие клетки, называемые акинетами, которые прорастают и начинают формировать колонии, когда температура начинает повышаться. [7] По мере роста этих клеток они поглощают питательные вещества, такие как P. Однако, как правило, они поглощают больше питательных веществ, чем им нужно, и сохраняют их для последующего использования, когда они мигрируют в эпилимнион, обедненный питательными веществами. [7] [8] [3] Минимальная клеточная потребность в P у Gloeotrichia составляет приблизительно 2,3 г P/мг C, но фактическое поглощение составляет 25-500e-6 г/л/день, по сравнению с водорослями, которые обычно составляют 1-100e-6 г/л/день. [9] Как только Gloeotrichia накопит достаточно P для поддержания формирования и роста колонии, они начинают формировать вакуоли, наполненные газом, чтобы увеличить свою плавучесть и поднять их в эпилимнион. [8]
Там дополнительные питательные вещества способствуют дальнейшему колониальному росту. [9] Колонии обычно формируются с конца июня по июль. [7] По мере миграции Gloeotrichia процент P в эпилимнионе из-за Gloeotrichia увеличивается с 1% до 53%. [3] Фактически, миграция gloeo вызывает поток P в размере 2,25 мг/м^2*день. [8] Это повышенное количество P позволяет Gloeotrichia вытеснять другие виды водорослей в эпилимнионе, обедненном питательными веществами. [8]
Наряду с их ролью в фосфорном цикле, Gloeotrichia также играют важную роль в круговороте азота (N) в озере. Как и многие другие цианобактерии, Gloeotrichia имеют фермент нитрогеназу , который позволяет им преобразовывать N из его биологически недоступной формы (растворенный газ N 2 ) в биологически доступный аммиак (NH 3 ). [10] Эта фиксация N позволяет gloeotrichia вытеснять другой фитопланктон и процветать в средах с низким содержанием N. Фиксация N цианобактериями также влияет на общую структуру сообщества фитопланктона, увеличивая пул биологически доступного N в озере. [4] Это увеличение часто увеличивает производство фитопланктона и благоприятствует таксонам, которые лучше себя чувствуют в богатых питательными веществами средах. [4] [11]
Хотя исследования по производству токсинов определенными видами Gloeotrichia ограничены, некоторые виды потенциально вредны. В озере Сунапи было обнаружено , что Gloeotrichia echinulata производит микроцистин-LR , который может представлять опасность для здоровья людей и водных экосистем. [5] Микроцистины представляют собой группу мощных гептапептидных гепатотоксинов , которая содержит более 85 известных разновидностей, вырабатываемых различными видами водных цианобактерий. [12] Gloeotrichia echinulata встречается в различных экосистемах, но имеет тенденцию образовывать крупные, потенциально опасные цветения в озерах с эвтрофным и плохим экологическим статусом. [13]