Пахикрокута Временной диапазон: плиоцен — средний плейстоцен ), | |
---|---|
![]() | |
Слепок голотипного черепа в Музее Крозатье | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Хищные |
Подотряд: | Фелиформия |
Семья: | Гиеновые |
Род: | † Pachycrocuta Kretzoi 1938 |
Разновидность: | † P. brevirostris |
Биномиальное имя | |
† Pachycrocuta brevirostris (Жерве, 1850) | |
Возможные виды | |
|
Pachycrocuta — вымерший род доисторических гиен . Самый крупный и наиболее изученный вид — Pachycrocuta brevirostris , в просторечии известная как гигантская короткомордая гиена , поскольку ее рост в холке составлял около 90–100 см (35–39 дюймов) [1] , а средний вес, по оценкам, составлял 110 кг (240 фунтов), [2] приближаясь к размеру львицы, что делает ее крупнейшей известной гиеной. Pachycrocuta впервые появилась в позднем миоцене ( мессинский ярус , 7,2–5,3 миллиона лет назад [3] ). 800 000 лет назад она локально вымерла в Европе, сохранившись в Восточной Азии по крайней мере до 500 000 лет назад, а возможно, и позже в других местах Азии. [4]
Первая идентифицированная окаменелость короткомордой гиены была обнаружена в Ле- Пюи , Овернь , Франция, в 1845 году французским палеонтологом Огюстом Эмаром . В 1850 году французский палеонтолог Поль Жерве сделал ее образцом голотипа нового вида, Hyaena brevirostris . Но в 1893 году, делая гораздо более подробное описание, французский палеонтолог Марселен Буль ошибочно указал Эмара как авторитетного исследователя вида вместо Жерве, сославшись на 12-й том «Annales de la Société d'Agriculture, Sciences, Arts et Commerce du Puy» Эмара , в котором вид вообще не упоминается. Буль также указал дату публикации аннала как 1846 год вместо правильного 1848 года. Ошибочный авторитетный источник Aymard, 1846, переиздавался более столетия, пока испанский палеонтолог Дэвид М. Альба и его коллеги от имени Международного кодекса зоологической номенклатуры убедительно не сфальсифицировали его в 2013 году. [5]
Короткомордая гиена обычно относилась к роду Hyaena наряду с современной полосатой гиеной и бурой гиеной . В 1938 году венгерский палеонтолог Миклош Кретцой предложил выделить для нее новый род Pachycrocuta , но это стало популярным только после обзора классификации гиен Джованни Фиккарелли и Данило Торреса в 1970 году. Они, как и многие другие, считали Pachycrocuta предком Crocuta (современной пятнистой гиены). [6]
Десятки останков короткомордой гиены были найдены по всей Европе. В 1828 году Жан-Батист Круазе и Антуан Клод Габриэль Жобер выделили вид « H. perrieri » для образца из Монтань-де-Перье, Франция. В 1889 году немецкий палеонтолог Карл Вайтхофер описал « H. robusta » на основе образца из Оливолы , Тоскана , Италия, но Буль быстро синонимизировал его с « H. » brevirostris в 1893 году. В 1890 году французский палеонтолог Шарль Депере выделил « H. pyrenaica » на основе образца из Руссильона . Короткомордые гиены также были обнаружены в Восточной Азии. В 1870 году английский натуралист Ричард Оуэн описал китайский образец как « H. » sinensis . В 1908 году французский палеоантрополог Эжен Дюбуа описал яванский вид как « H. bathygnatha ». В 1934 году китайский палеоантрополог Пэй Вэньчжун описал еще один китайский вид, « H. » licenti , из бассейна Нихэвань . В 1954 году териолог Р. Ф. Эвер описал « P. » bellax из Кромдраая , Южная Африка. В 1956 году финский палеонтолог Бьёрн Куртен идентифицировал подвид « H. b. neglecta " из Джамму , Индия (он также решил классифицировать несколько других короткомордых гиен как подвид brevirostris ). В 1970 году Фиккарелли и Торрес отнесли их к Pachycrocuta , хотя " P. perrieri " иногда выделяют в другой род, Pliocrocuta , выделенный Кретзоем в 1938 году. [6] [7] В 2001 году P. brevirostris был идентифицирован в пещере Глэдисвейл , Южная Африка. [8]
Обычно не более одной или двух азиатских короткомордых гиен считались отличными от европейского P. brevirostris . Соглашение о двух видах было особенно популярно среди китайских ученых. По мере развития 20-го века их часто классифицировали как региональные подвиды P. brevirostris , причем P. b. brevirostris был эндемичен для Европы, а P. b. licenti и P. b. sinensis — для Китая. [6] В 2021 году китайский палеонтолог Лю Цзиньи и его коллеги сообщили о самом большом черепе короткомордой гиены из Цзиньнюшаня , северо-восточный Китай , принадлежащем P. b. brevirostris , что свидетельствует о том, что подвид не является эндемичным для Европы. Они предположили, что P. b. licenti (средний виллафранк ) эволюционировал в P. b. brevirostris (поздний виллафранк), который эволюционировал в P. b. sinensis (галериан). Реликтовые популяции P. b. licenti , похоже, сохранялись некоторое время на юге Китая, в то время как P. b. brevirostris заменил большинство других популяций. Лю и его коллеги не были уверены, как другие предполагаемые подвиды вписываются в эту парадигму. [6]
Таксономическое положение Pachycrocuta относительно современных гиен является предметом споров. Исследование 2008 года показало, что среди ныне живущих гиен он наиболее тесно связан с пятнистой гиеной ( Croctuta crocuta ). [9] Напротив, в анализе метрических данных для зубов 2024 года Перес-Кларос утверждал, что бурая гиена ( Parahyaena brunnea ) была его ближайшим ныне живущим родственником и вместе с вымершими Pliocrocuta и "Hyaena" prisca должна быть включена в Pachycrocuta . [10]
Pachycroctua brevirostris была самой крупной из известных гиен. [4] [1] Две взрослые особи из Чжоукоудяня были оценены примерно в 90 и 100 см (3,0 и 3,3 фута) в холке соответственно, хотя некоторые европейские особи могли быть несколько крупнее. [1] Предполагается, что средняя особь весила около 100 килограммов (220 фунтов), в то время как очень крупные особи могли достигать 150 килограммов (330 фунтов). [6] Кости конечностей массивные, хотя кости конечностей ближе к концам (дистальные части) конечностей, такие как большеберцовая кость , особенно короткие, что предполагает адаптацию к расчленению и/или переноске туш. [1] [2] Укорочение дистальных костей конечностей приводит к тому, что Pachycroctua brevirostris не намного выше современных гиен, несмотря на то, что они значительно крупнее. [1] Череп большой и имеет хорошо развитый сагиттальный гребень , что указывает на хорошо развитые и большие височные мышцы при жизни. [1] Зубы, особенно большие премоляры, и мощная нижняя челюсть показывают сильную адаптацию к разламыванию костей. [2]
Было высказано предположение, что Pachycrocuta жили стаями, подобно ныне живущим пятнистым гиенам . [1] В знаменитой пещере Чжоукоудянь в Северном Китае был обнаружен тайник с очень обширным костным материалом, который, вероятно, представляет собой останки животных, использовавших эти пещеры в качестве логовищ на протяжении многих тысячелетий. [1] На западном конце их бывшего ареала, в Вента-Мицена на юго-востоке Испании, огромное скопление плейстоценовых окаменелостей также представляет собой логово. [11] Еще один пример существует в горах Пабби в Пакистане , где были скоплены останки животных, съеденных или убитых Pachycrocuta . [12] Морфология ее конечностей предполагает, что она была менее приспособлена к бегу, чем ныне живущие пятнистые гиены. [1] Подобно современной полосатой гиене , Pachycrocuta часто считается клептопаразитическим падальщиком, питавшимся добычей других хищников, таких как саблезубые кошки . [13] [1] Однако другие авторы утверждают, что хотя P. brevirostris, вероятно, занимался клептопаразитизмом, он, вероятно, был в равной степени способен охотиться на добычу среднего и крупного размера стаями, подобно современным пятнистым гиенам. [4] Его мощно сложенные конечности, вероятно, были эффективны в подавлении добычи. [1]
Виды, на которых охотились и/или которые поедали Pachycrocuta в раннем плейстоцене в Европе, включают мамонта Mammuthus meridionalis , [14] [15] лошадей (вероятно, включая Equus altidens [2] ), носорогов , оленей (вероятно, включая Praemegaceros [2] ) и полорогих (вероятно, включая бизона [2] ). [16] На месте раскопок Куэва-Виктория на юго-востоке Испании также были обнаружены доказательства употребления в пищу тюленей-монахов ( Monachus ). [16]
P. brevirostris, вероятно, конкурировал с ранними представителями Homo в Европе раннего плейстоцена за падаль. [14] [17] Останки « пекинского человека » (восточноазиатская форма Homo erectus ) в пещере Чжоукоудянь демонстрируют доказательства того, что его съели Pachycrocuta , в том числе характерные трещины черепа, вероятно, в результате укуса в область лица, вероятно, обнажившего мозг, а также кости, имеющие признаки проглатывания и подвергающиеся эрозии желудочной кислотой. Неясно, указывает ли это потребление на хищничество или падаль. [18] [19]
Древнейшие окаменелости, обычно считающиеся принадлежащими к роду, известны из плиоцена Восточной Африки, [4] вид P. bellax , известный из раннего плейстоцена Южной Африки, попадает в морфологическую вариацию P. brevirostris , хотя его географическое отделение от этого вида делает его обоснованность сомнительной. [4] Было высказано предположение, что P. brevirostris в конечном итоге произошел в Азии от Pliocrocuta perrieri , который отличается от P. brevirostris только наличием метаконида на первом моляре. Самые ранние окаменелости P. brevirostris в Европе датируются примерно 1,8-2 миллионами лет назад, а самые ранние окаменелости в Восточной Азии, вероятно, были немного старше. [4] Во время своего существования в Европе он представлял собой единственный вид гиен, присутствующих в регионе, и крупнейшего плотоядного животного наряду с саблезубым Homotherium размером со льва . [1] P. brevirostris вымер в Европе около 800 000 лет назад, примерно в то же время, когда в Европу прибыли пятнистые гиены ( Crocuta crocuta ), [4] которые, по мнению некоторых авторов, могли вытеснить Pachycrocuta , [20] хотя нет никаких доказательств временного совпадения между этими двумя видами. [4] Вымирание саблезубого кота Megantereon , добычу которого Pachycrocuta, вероятно, питалась падалью, также было предложено некоторыми авторами в качестве фактора. [21] Pachycrocuta вымер в Европе в ходе крупного фаунистического оборота в период раннего-среднего плейстоцена ( виллафранк -галериан), в ходе которого вымерли многие виды европейской мегафауны, вероятно, в результате более нестабильного климата вследствие изменений в продолжительности ледниковых циклов . [4] Самые поздние останки из Восточной Азии были найдены на стоянке Чжоукоудянь и датируются примерно 500 000 лет назад, и этот вид мог существовать и позднее в других местах Азии. [4]