Апис дорсата
Виды насекомых

Гигантская медоносная пчела
Опыление череды (обратите внимание на корзинки с пыльцой )
Опыление Mimosa pudica
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Апис
Подрод:Мегапис
Разновидность:
А. дорсата
Биномиальное имя
Апис дорсата
Карта ареала A. dorsata
Ареал вида A. dorsata

Apis dorsata , каменная пчела или гигантская медоносная пчела , — медоносная пчела Южной и Юго-Восточной Азии. Обычно они достигают длины 17–20 мм (0,7–0,8 дюйма) и строят гнезда в основном на открытых местах, далеко от земли, например, на ветках деревьев, под выступами скал и под зданиями. Эти социальные пчелы известны своими агрессивными стратегиями защиты и порочным поведением, когда их беспокоят. Хотя они и не одомашнены, коренные народы традиционно использовали этот вид в качестве источника меда и пчелиного воска , практика, известная как охота за медом . [1]

Таксономия и филогения

Apis dorsata принадлежит к семейству Apidae , которое входит в класс Insecta . Эта медоносная пчела наиболее тесно связана с Apis mellifera ( западная медоносная пчела ), Apis cerana и Apis florea . Apis dorsata принадлежит к подроду Megapis . Существует несколько гипотез относительно того, когда Apis dorsata отделилась от Apis florea и Apis cerana , поскольку неясно, какая из них произошла первой. [2] В настоящее время консенсусная гипотеза предоставляет генеалогическое древо, которое утверждает, что Apis dorsata отделилась от Apis cerana и Apis florea одновременно. [2]

Подвиды

Майкл С. Энгель выделил следующие подвиды : [3]

Недавние исследования исключили laboriosa из включения в A. dorsata как отдельный вид, с подтверждающими доказательствами, включая значительную область симпатрии. [4] A. laboriosa морфологически едва ли отличается от номинантного подвида dorsata (более темное брюшко, более длинные грудные волосы), но имеет иное поведение ведения домашнего хозяйства и роения , что позволяет ему выживать на больших высотах. Кроме того, между A. dorsata и A. laboriosa в течение миллионов лет происходил небольшой поток генов ; соответственно, некоторые авторы ранее классифицировали его как отдельный вид. [5]

Аналогично, юго-восточный таксон A. d. binghami также, по-видимому, потенциально отличается. Границы их ареалов в Индокитае и возможная обособленность географически удаленной популяции Филиппин требуют дальнейшего изучения. [5] Однако использование таксономического ранга «подвида» типично для географически дискретных популяций, поэтому разница во мнениях здесь заключается в том, признавать ранг подвида или нет (т. е. никто не оспаривает, что они являются отдельными линиями, спор идет о том, называть их «видами» или нет).

Описание

Гнезда

Гнездо A. dorsata , состоящее из одного открытого свисающего гребня : в нижней части гребня имеется ряд незанятых шестиугольных ячеек.

Apis dorsata отличается от других пчел своего рода конструкцией гнезда. Каждая колония состоит из одного вертикального сотового аппарата, сделанного из воска рабочих, подвешенного сверху, и сотовый аппарат обычно покрыт плотной массой пчел в несколько слоев. Гнезда различаются по размеру, достигая 1 метра. Каждая ячейка в сотовом аппарате имеет шестиугольную форму. Apis dorsata хранит свой мед в верхнем углу гнезда. Ячейки того же размера и типа используются для выращивания личинок. [6] Гнезда строятся на открытом воздухе и на возвышенных местах, таких как городские здания или высокие деревья. Эти пчелы редко строят гнезда на старых или слабых зданиях из соображений безопасности. [6] Apis dorsata может образовывать плотные скопления в одном месте гнездования, иногда до 200 колоний на одном дереве. [7]

Каждая колония может насчитывать до 100 000 пчел и отделена всего несколькими сантиметрами от других колоний в скоплении. [7] Некоторые колонии также демонстрируют закономерности распознавания гнезд, при которых они возвращаются в те же места гнездования после миграции. [7]

Распространение и среда обитания

Apis dorsata встречается от индийского субконтинента до Юго-Восточной Азии . [7] Самые большие популяции Apis dorsata встречаются в Китае , Малайзии , Индонезии , Индии , Пакистане и Шри-Ланке . На Филиппинах , где раньше была одна из самых больших популяций Apis dorsata , популяции теперь стали относительно редкими из-за вырубки лесов и «мышления» людей по отношению к пчелам. [ необходимо дальнейшее объяснение ] Они в основном обитают на высоких деревьях в густых лесах, но также строят гнезда на городских зданиях. Эти пчелы являются тропическими и в большинстве мест они мигрируют сезонно. Отдельные колонии мигрируют между местами гнездования во время перехода от дождливого к сухому сезону и занимают каждое место гнездования примерно 3–4 месяца за раз. Некоторые недавние данные указывают на то, что эти пчелы возвращаются в то же самое место гнездования, хотя большинство, если не все, первоначальных рабочих могут быть заменены в процессе, потому что рабочие обычно живут менее двух месяцев. [7] Кроме того, эти пчелы строят небольшие соты, которые служат им временными гнездами во время длительных миграций.

В борнейских тропических лесах Apis koschevnikovi и Apis dorsata — единственные медоносные пчелы, которые часто появляются на цветущих деревьях или в качестве приманок. [8] Несмотря на то, что они разделяют большую часть среды обитания в тропических лесах, они все равно способны сосуществовать. [8] Их различия в размере и длине языка помогают им разделять использование ресурсов. [8]

Цикл колонии

Создание колонии

Крупный план рабочих пчел в улье. Колония формировалась во время съемки этого снимка. Обратите внимание на несколько слоев пчел друг на друге.

Существует два метода репродуктивного роения , при котором Apis dorsata инициирует новые колонии, что обычно происходит в октябре или ноябре. Наиболее распространенный из них происходит, когда королева медленно улетает из первоначального гнезда, а рой рабочих следует за ней. [9] Это новое скопление пчел может быть временным или они могут постоянно перемещаться в новое место гнездования. Расстояние, которое пчёлы преодолевают, неизвестно, но было замечено, что некоторые пчёлы путешествуют примерно на 500 метров от первоначального гнезда. Второй, более редкий метод называется « почкованием ». [9] При почковании группа рабочих покидает родное гнездо, чтобы сформировать новую колонию в месте гнездования примерно в 1 метре от первоначального.

Нерепродуктивный метод зарождения колонии — это побег. Побег означает, что вся колония перемещается на новое место. [10] По мере формирования колонии вокруг развивающегося гнезда образуются многочисленные завесы, по сути, слои пчел. [11] Зарождение колонии связано с миграционными моделями этих пчел.

Миграция и упадок колоний

После того, как колония создана, миграция зависит от ресурсов для добычи пищи и рисков нападения хищников. Эти пчелы путешествуют в разные места в зависимости от сезона цветения цветов. [12] В каждой колонии около 100 000 членов, и каждая колония проживает в одном месте гнездования около 3–4 месяцев за раз. [7] Колонии, как правило, приходят в упадок, когда ресурсы, такие как еда, мед и пыльца, истощаются. [12] Колонии приходят в упадок в дождливые и летние сезоны из-за нестабильности источников добычи пищи из-за изменения климата. [13]

Поведение

Спаривание

Некоторые трутни и королева улетают из гнезда и спариваются на крыле. Это называется брачным полетом . Полеты трутней сравнительно короче, чем у других видов азиатских медоносных пчел. Полеты Apis dorsata происходят около сумерек в среднем в течение 13 минут. [14] Apis dorsata демонстрируют высокую степень полиандрии , при этом многие трутни спариваются с королевой. Фактически, Apis dorsata fabricius , как известно, имеет самые высокие уровни полиандрии среди всех социальных насекомых. [15] В целом, эта популяция пчел испытывает чрезвычайно многократные спаривания. [15] Это может быть связано с короткой продолжительностью времени полета для спаривания. Во время спаривания трутни летят в места скопления трутней (DCA). [7] Существует достаточно доказательств, чтобы сделать вывод, что каждая агрегация имеет свою собственную DCA, поскольку внутри агрегаций больше генетического родства, а также из-за короткой продолжительности и расстояния, пройденного во время брачного полета. [7]

Коммуникация

Apis dorsata использует так называемый танцевальный язык, также известный как танец виляния , для сообщения о местонахождении источников пищи другим пчелам в колонии. Танцевальный язык указывает расстояние, прибыльность и направление источника пищи. [16] Эти социальные пчелы танцуют на открытом воздухе, и их танцы производят звуковые сигналы высокой интенсивности в воздухе. Ориентация тела танцора указывает в направлении источника пищи, а частота звука указывает на прибыльность источника пищи. [16] Apis dorsata исполняет тихие танцы, которые обычно включают визуальные подсказки в течение дня. Они также производят звуки во время своих танцев в ночное время, так как они являются единственными пчелами своего рода , которые проявляют ночную активность в поисках пищи. [16] Кроме того, есть некоторые свидетельства того, что Apis dorsata танцует также в целях миграции . Пчелы, вернувшиеся с нового места гнездования, исполняют танцы, которые предупреждают колонию об информации, такой как направление нового места гнездования. [12]

Добыча пропитания

Собиратели A. dorsata могут перемещаться дальше, чем A. cerana и A. florea , которые перемещаются максимум на 500 метров; однако 72% наблюдаемых собирателей A. dorsata перемещались не более чем на 400 метров. [17]

Отбор родственников

Охрана правопорядка среди рабочих

В отличие от моделей выращивания других видов рода Apis , рабочие и трутневые расплоды Apis dorsata рассредоточены по одной и той же области и даже разделяют ячейки, и не дифференцируются в разных местах гнезда. [18] Кажется, что охрана рабочих часто допускает ошибки в правильном удалении трутневого расплода, поскольку трутневый расплод перемежается с рабочим расплодом, но каждый выращенный самец происходит из яйца, отложенного маткой (а не из яйца, отложенного рабочими). ​​Это показывает нам, что охрана рабочих действительно работает в популяциях этих пчел. В этих случаях охрана рабочих происходит посредством «поедания яиц» или оофагии , но в случае этих пчел охрана рабочих направлена ​​на рабочих с яичниками , поскольку оофагию трудно достичь, поскольку яйца, отложенные рабочими и маткой, почти идентичны по форме и размеру. [18]

Генетическая связь внутри и между агрегациями

Так как Apis dorsata известен своей высокой полиандрической активностью, эти пчелы демонстрируют большое количество колоний в непосредственной близости друг от друга. Хотя колонии в агрегации находятся рядом друг с другом, эти колонии не являются близкородственными. Королевы колоний в агрегации не являются близкородственными, но сама агрегация более генетически связана, чем можно было бы ожидать случайно. Более высокие, чем ожидалось, генетические связи могут существовать между колониями, поскольку они мигрируют вместе во время своих дальних миграционных маршрутов к одним и тем же местам гнездования в новом месте. Это также может быть связано с методами репродуктивного роения на короткие расстояния и короткими периодами спаривания. Поскольку было замечено, что редко существуют какие-либо отношения королева-дочь в агрегациях, гипотеза «почкования» инициации колонии редко встречается. [9] Из-за своих дальних миграционных моделей пчелы вызывают достаточный поток генов , чтобы возникать между колониями разных агрегаций. [7] Между агрегациями существует отчетливая генетическая дифференциация. В свою очередь, генетическая связь между колониями внутри одной агрегации уменьшается.

Распознавание гнезда и верность

Apis dorsata лучше многих своих сородичей избегает дрейфа, когда пчелы возвращаются в неправильные колонии после поиска пищи. [11] Apis dorsata имеет тенденцию образовывать плотные скопления, что способствует высокой верности гнезду и узнаваемости среди этих пчел. Эти пчелы обычно возвращаются в свои родные гнезда, потому что такое поведение приводит к более высокой приспособленности. Если бы дрейф был обычным явлением, грабители и паразиты могли бы быстро распространяться по колониям. Высокая верность родным гнездам также приводит к агрессивному поведению пчел Apis dorsata . Они агрессивно нападают на рабочих из колоний, которые им не принадлежат. [11] Если рабочие и королевы не возвращаются в одну и ту же колонию, у них есть высокий шанс быть убитыми, потому что другая колония рассматривает их как потенциальных грабителей или переносчиков болезней. Некоторые колонии даже возвращаются в те же самые места гнездования после своих сезонных миграций. [7]

Взаимодействие с другими видами

Apis dorsata на Tribulus terrestris в Хайдарабаде, Индия

Паразиты

Подобно другим медоносным пчелам, Apis dorsata регулярно поражается паразитическими клещами. Паразитический клещ, связанный с Apis dorsata, — это Tropilaelaps clareae , которому для размножения требуется расплод, и он в основном встречается в мужском расплоде колонии. Apis dorsata считается первоначальным хозяином этого паразита. [19] Поскольку Apis dorsata участвует в миграции без расплода, как и все другие виды Apis , это снижает заражение этим паразитическим клещом. [7] Хотя это редко наблюдается, некоторые экспериментальные данные показали, что Apis dorsata проявляет специализированное поведение по уходу за собой в качестве защитного механизма для удаления паразитов. [19] Поведение по уходу за собой включает в себя интенсивное встряхивание тела и самостоятельный уход ногами. [19]

Защита от хищников

Поскольку гнезда Apis dorsata довольно открыты и доступны для хищников, эти гигантские медоносные пчелы демонстрируют сильные и агрессивные стратегии защиты. Их хищники включают ос , шершней , птиц и людей-охотников на пчел. Их стратегии защиты обычно включают физический контакт, особенно когда они сталкиваются с атаками ос. Эти гигантские медоносные пчелы используют метод, называемый «тепловым шаром», при котором они нагревают свою грудную клетку до температуры 45 °C, которая смертельна для ос. [20]

Другой метод, который Apis dorsata использует против ос, называется «мерцающим» поведением или «защитным размахиванием». [20] Пчелы во внешнем слое вытягивают свои брюшки на 90° вверх и синхронно встряхивают ими. Это может сопровождаться поглаживанием крыльев. Сигнал передается ближайшим рабочим, которые также принимают эту позу, тем самым создавая видимый — и слышимый — эффект «ряби» на поверхности сота, почти идентичный волне зрителей на переполненном стадионе. Эти волнообразные узоры отпугивают ос, которые подходят слишком близко к гнездам этих пчел, и служат для того, чтобы сбить с толку осу. В свою очередь, оса не может сосредоточиться на поимке одной пчелы или получении пищи из гнезда пчел, поэтому оса будет искать более легкую добычу и покинет гнездо в покое. [20] Мерцание, по-видимому, является эволюционно успешным поведением для группового проживания среди социальных пчел.

Исследования также предоставили доказательства того, что эти пчелиные колонии объединяются для защиты. Если одна часть гнезда подвергается прямой угрозе со стороны птицы, сигнал (пока неизвестно, как) передается остальной части колонии, так что все они помогают в защите, даже если им не угрожает прямая угроза. [21]

Человеческая значимость

Поскольку в гнездах Apis dorsata может храниться большое количество меда (до 45 килограммов) , многие люди часто собирают урожай с их гнезд. Мед представляет собой средство к существованию для некоторых из этих людей, поскольку он может обеспечить им важный источник дохода. [7] Однако вырубка лесов , урбанизация , пестициды и охота за медом угрожают местным популяциям пчел и их меду. Известно, что эти пчелы агрессивны и могут сильно жалить людей. [13] Сообщалось по крайней мере об одном смертельном оборонительном нападении на человека. [22]

Стропильное пчеловодство

Метод пчеловодства с использованием стропил с A. dorsata

В некоторых лесах Melaleuca на юге Вьетнама люди используют традиционный метод сбора меда и воска из колоний A. dorsata . Этот метод «плотничного пчеловодства» был впервые описан в 1902 году. [23] Похожий метод практикуется в провинции Сонгкхла в Таиланде. [24]

По данным вьетнамских социологов, в начале 19 века охота за медом или сплав по реке были самым важным занятием людей, которые жили в лесном болоте Мелалеука . В то время люди платили налоги правительству в обмен на проживание в лесу. Пчелиный воск использовался для уплаты налога и для изготовления свечей, а также продавался заходящим кораблям из Хайнаня, Китай. [25]

В период с 1945 по 1975 годы леса были опустошены сначала войнами, а затем вырубкой лесов для заготовки древесины и сельскохозяйственных нужд. В результате этого в этом районе резко сократилось разведение пчел-плотников. Этот метод до сих пор используется в государственном хозяйстве Сонг Трем в районе У Минь . Согласно опросу, в этом районе насчитывается около 96 пчеловодов. В 1991 году они собрали 16 608 литров меда и 747 кг воска. [26]

Ссылки

  1. ^ Старр, Кристопер (1987). «Предпочтения гигантской медоносной пчелы Apis dorsata (Hymeoptera:Apidae) в местах гнездования на Борнео». Pan-Pacific Entomologist (63): 37–42 .
  2. ^ ab Garnery, L. (1991). «Филогенетические отношения в роде Apis, выведенные из данных последовательности митохондриальной ДНК». Apidologie . 22 : 87– 92. doi : 10.1051/apido:19910111 .
  3. ^ Майкл С. Энгель (1999). «Таксономия современных и ископаемых медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae: Apis )». Журнал исследований перепончатокрылых . 8 : 165–196 .
  4. ^ ab Kitnya N, Prabhudev MV, Bhatta CP, Pham TH, Nidup T, Megu K, Chakravorty J, Brockmann A, Otis GW (2020) Географическое распространение гигантской медоносной пчелы Apis laboriosa Smith, 1871 (Hymenoptera, Apidae). ZooKeys 951: 67-81. https://doi.org/10.3897/zookeys.951.49855
  5. ^ ab Мария К. Ариас и Уолтер С. Шеппард (2005). «Филогенетические связи медоносных пчел (Hymenoptera: Apinae: Apini), выведенные из данных последовательности ядерной и митохондриальной ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (1): 25– 35. doi :10.1016/j.ympev.2005.02.017. PMID  16182149.
    Мария К. Ариас и Уолтер С. Шеппард (2005). «Исправление к «Филогенетическим взаимоотношениям медоносных пчел (Hymenoptera: Apinae: Apini), выведенным на основе данных о последовательностях ядерной и митохондриальной ДНК» [Mol. Phylogenet. Evol. 37 (2005) 25–35]». Молекулярная филогенетика и эволюция . 40 (1): 315. doi : 10.1016/j.ympev.2006.02.002 .
  6. ^ ab Neupane, KR (2005). "Поведение гигантской медоносной пчелы (Apis dorsata) при гнездовании". Архивировано из оригинала 14 сентября 2018 г. Получено 19 сентября 2015 г. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  7. ^ abcdefghijkl Paar, Jurgen (2006). «Генетическая структура популяции Apis dorsata: значение миграции и агрегации колоний». Журнал наследственности . A12 (2): 119– 126. doi : 10.1093/jhered/esh026 . PMID  15073227.
  8. ^ abc Roubik, David W. (2005-01-01). "Honeybees in Borneo". В Roubik, David W.; Sakai, Shoko; Karim, Abang A. Hamid (ред.). Oplination Ecology and the Rain Forest . Ecological Studies. Vol. 174. Springer New York. pp.  89– 103. doi :10.1007/0-387-27161-9_8. ISBN 978-0-387-21309-5.
  9. ^ abc Oldroyd, BP (1998). «Связь колоний в скоплениях Apis dorsata Fabricius (Hymenoptera, Apidae)». Insectes Sociaux . 47 : 94–95 . doi :10.1007/s000400050015. S2CID  40346464.
  10. ^ Редди, Чандрасекхара (1989). «Скорость роения и побега гигантской медоносной пчелы Apis dorsata F.». Труды Национальной академии наук, Индия . 8 (6): 425–430 . doi :10.1007/bf03179655. S2CID  84163968.
  11. ^ abc Paar, Jurgen (2002). «Дрейф рабочих в гнездовых скоплениях гигантской медоносной пчелы Apis dorsata». Apidologie . 33 (6): 553– 561. doi : 10.1051/apido:2002040 .
  12. ^ abc Дайер, ФК (1994). "Миграция колоний тропической медоносной пчелы Apis dorsata F. (Hymenoptera: Apidae)". Insectes Sociaux . 41 (2): 129– 140. doi :10.1007/bf01240473. S2CID  20990876.
  13. ^ ab Raghunandan, KS (2013). «Статус колонии азиатской гигантской медоносной пчелы Apis dorsata Fabricius в Южной Карнатаке, Индия». African Journal of Agricultural Research . 8 : 680–689 .
  14. ^ Мориц, Робин (1995). «Высокая степень полиандрии у королев Apis dorsata, обнаруженная с помощью микросателлитной изменчивости ДНК». Поведенческая экология и социобиология . 37 (5): 357–363 . doi :10.1007/bf00174141. S2CID  43355856.
  15. ^ ab Oldroyd, Benjamin (2003). "Научная заметка о частоте спаривания Apis dorsata" (PDF) . Apidologie . 34 : 85– 86. doi : 10.1051/apido:2002044 .
  16. ^ abc Кирхнер, Вольфганг (1993). «Акустические сигналы в языке танца гигантской медоносной пчелы Apis dorsata». Поведенческая экология и социобиология . 33 (2): 67– 72. doi :10.1007/bf00171657. S2CID  12928046.
  17. ^ Пунчихева, RWK; Кенигер, Н.; Кеван, PG; Гадавски, Р.М. (1 января 1985 г.). «Наблюдения за танцевальным общением и естественными ареалами кормления Apis cerana, Apis dorsata и Apis florea в Шри-Ланке». Журнал пчеловодческих исследований . 24 (3): 168–175 . doi : 10.1080/00218839.1985.11100667. ISSN  0021-8839.
  18. ^ аб Ваттаначайингчароен, В. (2002). «Отсутствие рабочего воспроизводства у гигантской медоносной пчелы Apis dorsata «Fabricius». Общество насекомых . 49 : 82–85 . doi : 10.1007/s00040-002-8283-1. S2CID  25386365.
  19. ^ abc Бухлер, Ральф (1992). "Поведение Apis cerana, Apis mellifera и Apis dorsata по уходу за собой и его влияние на паразитических клещей Varroa jacobsoni и Tropilaelaps clareae ". Experimental and Applied Acarology . 16 (4): 313– 319. doi :10.1007/bf01218573. S2CID  24851058.
  20. ^ abc Kastberger, Gerald (2008). "Социальные волны у гигантских медоносных пчел отпугивают шершней". PLOS ONE . 3 (9): e3141. Bibcode : 2008PLoSO...3.3141K. doi : 10.1371/journal.pone.0003141 . PMC 2528003. PMID  18781205 . 
  21. ^ Шарма, Л. К. (2000). «Взаимодействие хищника и жертвы между синебородыми пчелоедами (Nyctornis athertoni Jardine and Selby 1830) и гигантскими медоносными пчелами (Apis dorsata Fabricius 1798)». Apidologie . 31 (6): 727– 736. doi : 10.1051/apido:2000157 .
  22. ^ Чонг, Елена (29 апреля 2014 г.). «Смерть человека, ужаленного пчелами, признана несчастным случаем». The Straits Times . Получено 30 апреля 2014 г.
  23. ^ Фужер, М. (1902). Раппорт по колониальному пчеловодству. III Международный конгресс по пчеловодству, стр. 53–58.
  24. ^ Skyfood - Съедобные насекомые (22.02.2017), Самый маленький улей медоносных пчел - Интервью с доктором Чамой Инсон, архивировано из оригинала 13.12.2021 , извлечено 03.05.2017
  25. ^ Сон Нам. 1993. (перепечатка) Дат Гиа динь сюа (Древняя южная часть). Издательство Хошимина, Хошимин, Вьетнам.
  26. ^ Фунг Хуу Чинь, Нгуен Хунг Минь, Фам Хонг Тай и Нгуен Куанг Тан (1995). Пчеловодство на стропилах в лесах мелалеука во Вьетнаме. Журнал «Пчелы для развития» 36: 8–9.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Apis_dorsata&oldid=1219373961"