Геснериевые | |
---|---|
Streptocarpus ionanthus ( африканская фиалка ) — распространённое комнатное растение, представитель семейства | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Клад : | Астериды |
Заказ: | Губоцветные |
Семья: | Gesneriaceae Rich. & Juss. в DC , ном. конс. [1] [2] |
Подсемейства | |
См. текст. |
Gesneriaceae , семейство геснериевых , [3] [4] — семейство цветковых растений, состоящее из около 152 родов и около 3540 видов [5] в тропиках и субтропиках Старого Света (почти все Didymocarpoideae ) и Нового Света (большинство Gesnerioideae ), с очень небольшим числом, распространяющимся на умеренные районы. Многие виды имеют красочные и эффектные цветы и выращиваются как декоративные растения.
Название семейства основано на названии рода Gesneria , названного в честь швейцарского натуралиста и гуманиста Конрада Гесснера . [6]
Этот раздел нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( апрель 2021 г. ) |
Большинство видов — травянистые многолетники или полукустарники , но некоторые — древесные кустарники или небольшие деревья . Листорасположение обычно супротивное и перекрестное , но в некоторых группах листья располагаются по спирали или поочередно. Как и у других членов Lamiales, у цветков (обычно) зигоморфный венчик, лепестки которого срослись в трубку, и нет ни одного признака, который бы отделял геснериевые от любых других членов Lamiales. [4] Геснериевые отличаются от родственных семейств Lamiales необычной структурой соцветия, «парноцветковым щитком», но у некоторых геснериевых эта характеристика отсутствует, а у некоторых других Lamiales ( Cacleolariaceae и некоторых Scrophulariaceae ) она есть. Завязь может быть верхней, полунижней или полностью нижней, а плод — сухой или мясистой коробочкой или ягодой . Семена всегда мелкие и многочисленные. Gesneriaceae традиционно отделяются от Scrophulariaceae по наличию одногнездного, а не двухгнездного яичника и париетальной, а не аксильной плацентации.
«Gesneriaceae» — это сохранившееся название ( ном. cons. ), [2] что означает, что хотя ранее были опубликованы альтернативные, менее употребительные названия для семейства, Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений указывает это название как название, которое следует использовать. Он был опубликован Луи Клодом Ришаром и Антуаном Лораном де Жюсье в 1816 году . [1] В 1829 году Бартелеми Дюмортье разделил семейство на две трибы, основываясь на количестве тычинок. [7] Однако единственный род, который он поместил в свою двухтычинковую трибу, Columellia , теперь помещен в отдельное семейство Columelliaceae . [8] Публикация Дюмортье рассматривается некоторыми источниками как первая для семейства. [9]
Ботаники, внесшие значительный вклад в систематику семейства: Джордж Бентам , Роберт Браун , Б. Л. Бертт, К. Б. Кларк , Олив Мэри Хиллиард , Джозеф Далтон Хукер , Уильям Джексон Хукер , Карл Фрич , Элмер Дрю Меррилл , Гарольд Э. Мур-младший , Джон Л. Кларк, Конрад Вернон Мортон , Генри Николас Ридли , Лоренс Ског , В. Т. Ван, Антон Вебер и Ганс Вилер . [ необходима ссылка ] Общество геснериевых — международное садоводческое общество, занимающееся продвижением, выращиванием и изучением семейства геснериевых. [10]
Начиная примерно с 1997 года, молекулярно-филогенетические исследования привели к значительным изменениям в классификации семейства Gesneriaceae и его родов, многие из которых были переопределены или синонимизированы . Новые виды все еще обнаруживаются, особенно в Азии, и могут еще больше изменить родовые границы. Ниже показана консенсусная филогения, использованная для построения классификаций семейства в 2013 и 2020 годах (до уровня триб). Семейство Calceolariaceae показано как сестринское по отношению к Gesneriaceae. [11] [12]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогеномное исследование , опубликованное в 2021 году, в котором использовалось 418 ядерных генов, подтвердило монофилию всех подсемейств и триб. Оно определило Peltanthera как сестринское для клады Calceolariaceae и Gesneriaceae. Внутри Gesnerioideae было обнаружено, что Napeantheae, а не Titanotricheae являются сестринскими для остальных триб. Положение Titanotricheae варьировалось в зависимости от метода, использованного для построения кладограммы, что, по мнению авторов, было связано с неполной сортировкой линий после быстрой дивергенции. Филогенетическое положение Titanotrichum остается неопределенным. [13]
На основе конкатенации | На основе коалесцента | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
Род Sanango не всегда включался в Gesneriaceae. Однако молекулярно-филогенетические исследования, опубликованные до 2021 года включительно, предполагают, что он принадлежит к семейству как наиболее базальный член и помещается в собственное подсемейство. Исследования также показывают, что род Peltanthera находится вне семейства, [12] [13] хотя некоторые источники все еще помещают его в Gesneriaceae. [14] Род Rehmannia также иногда включался в семейство, но теперь его относят к семейству Orobanchaceae . [15]
Ни одна морфологическая особенность абсолютно не разделяет два основных подсемейства (т. е. не образует единообразную синапоморфию ). Сеянцы Gesnerioideae имеют нормальные семядоли одинакового размера и формы (изокотильные). Семядоли Didymocarpoideae обычно, но не всегда, в конечном итоге различаются по размеру и форме (анизокотильные). Одна семядоля перестает расти и отмирает, в то время как другая продолжает расти и может даже образовывать очень большой лист, который является единственным у растения ( Monophillaea , некоторые Streptocarpus ). Цветки Gesnerioideae обычно имеют четыре фертильных тычинки , редко две или пять. Цветки Didymocarpoideae обычно имеют две фертильных тычинки, реже четыре, редко одну или пять. [12]
На основе молекулярных филогенетических , морфологических и биогеографических различий семейство было разделено на два основных подсемейства: подсемейство Didymocarpoideae (ранее Cyrtandroideae) со всеми видами, кроме одного, из Старого Света , и подсемейство Gesnerioideae, произрастающее от Америки на запад через Тихий океан до Австралии и юго-восточного Китая. Род Sanango помещен в собственное подсемейство Sanangoideae. Два основных подсемейства далее делятся на трибы и подтрибы. [12]
Роды, принятые Plants of the World Online (PoWO) по состоянию на август 2024 года [обновлять], перечислены ниже [16] вместе с их размещением в подсемействе и трибе Вебером и др. (2020). [12] Три рода перечислены PoWO, но не Вебером и др.: Coptocheile Hoffmanns . (теперь рассматривается как синоним Sinningia ), Parakohleria Wiehler (теперь включена в Pearcea ) и Peltanthera Benth. (исключена из Gesneriaceae молекулярно-филогенетическими исследованиями).
Род | Подсемейство: Племя |
---|---|
Ахименес П.Браун | Gesnerioideae: Геснериевые |
Эсхинантус Джек | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Агалмила Блюм | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Аллохейлос В.Т.Ван | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Аллоплектус Март. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Аллостигма W.T.Wang | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Альсобия Ханст. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Амалофиллон Брандеджи | Gesnerioideae: Геснериевые |
Анетантус Хиерн экс Бент. & Крюк.ф. | Gesnerioideae: Беслериевые |
Анна Пеллегр. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Астерантера Ганст. | Gesnerioideae: Коронантовые |
Беккаринда Кунце | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Беллония Л. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Besleria Plum. ex L. | Gesnerioideae: Беслериевые |
Биллоливия Д.Дж.Миддлтон | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Boea Comm. бывший Лам. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Boeica C.B.Clarke | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Бопопиа Мунзингер и Дж. Р. Морель | Gesnerioideae: Коронантовые |
Борнеа Олив. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Briggsiopsis K.Y.Pan | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Катаянте Чун | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Центросоления Бент. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Чемпиония Гарднер | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Чаутемсия А.О.Араужо и В.Суза | Gesnerioideae: Геснериевые |
Чаямаритиа Д.Дж.Миддлтон и Мих.Мёллер | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Кристоферия Дж. Ф. См. и Дж. Л. Кларк | Gesnerioideae: Геснериевые |
Хрисофемида Декне. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Кобанантус Вилер ) | Gesnerioideae: Геснериевые |
Codonanthe (Mart.) Hanst. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Codonanthopsis Mansf. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Кодонобея Ридл. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Columnea Plum. ex L. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Конандрон Зибольд и Цукк. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Кораллодискус Баталин | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Coronanthera Vieill. ex CBClarke | Gesnerioideae: Коронантовые |
Коритоплектус Эрст. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Кранция Скоп. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Кремерсия Фейе и ЛЕског | Gesnerioideae: Геснериевые |
Кремосперма Бент. | Gesnerioideae: Беслериевые |
Кремоспермопсис Л.Э.Ског и Л.П.Квист | Gesnerioideae: Беслериевые |
Циртандра Дж. Р. Форст. и Г. Форст. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Дамронгия Керр экс Крейб | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Депантус С.Мур | Gesnerioideae: Коронантовые |
Диастема Бента. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Дидиссандра К.Б.Кларк | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Дидимокарпус настенный. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Дидимостигма W.T.Wang | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Доркоцерас Бунге | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Дримония Март. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Эмархендия Кью, А.Вебер и Б.Л.Бертт | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Эписция Март. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Эпитема Блюм | Didymocarpoideae: Эпитематы |
Эукодония Ганст. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Филдиа А.Канн. | Gesnerioideae: Коронантовые |
Гастерантус Бента. | Gesnerioideae: Беслериевые |
Геснерия сливовая. ex L. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Glabrella Mich.Möller & WHChen | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Глоссолома Ханст. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Глоксинелла (HEMoore) Роалсон и Богган | Gesnerioideae: Геснериевые |
Глоксиния L'Hér. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Глоксиниопсис Роалсон и Богган | Gesnerioideae: Геснериевые |
Гоязия Тауб. | Gesnerioideae: Геснериевые |
× Гойдирола А.О.Араужо и М.Пейшото ( Гойязия × Мандирола ) | Gesnerioideae: Геснериевые |
Gyrocheilos W.T.Wang | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Гирогин В.Т.Ванг | Didymocarpoideae: Эпитематы |
Хаберлея Фрив. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Hemiboea C.B.Clarke | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Хенкелия Спренг. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Хеппиэлла Регель | Gesnerioideae: Геснериевые |
Гексатека C.B.Clarke | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Джердония Уайт | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Кайсупеа Б.Л.Бёртт | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Колерия Регель | Gesnerioideae: Геснериевые |
Лампадария Feuillet & LESkog | Gesnerioideae: Геснериевые |
Лангбиангия Луу, CLHsieh и KFChung | Didymocarpoideae: Трихоспоровые: Дидимокарпиновые |
Лембокарпус Леувенб. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Ленбрассия G.W.Gillett | Gesnerioideae: Коронантовые |
Лептобея бент. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Леся Дж. Л. Кларк и Дж. Ф. С. М. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Liebigia Endl. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Литостигма Ю.Г.Вей, Ф.Вен и Мих.Мёллер | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Локсокарпус R.Br. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Локсония Джек | Didymocarpoideae: Эпитематы |
Локсостигма C.B.Clarke | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Лисионотус Д.Дон | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Мандирола Декне. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Metapetrocosmea W.T.Wang (синонимы Deinostigma W.T.Wang и ZYLi ) | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Микаэльмоллерия Ф.Вэнь, YGWei и TVDo | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Microchirita (CBClarke) Инь Цз.Ван | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Миддлтония C.Puglisi | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Митрария Кав. | Gesnerioideae: Коронантовые |
Монофиллея R.Br. | Didymocarpoideae: Эпитематы |
Монопиль Мориц бывш. Бент. и Хук.ф. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Муссония Регель | Gesnerioideae: Геснериевые |
Напеантус Гарднера | Геснериевые: Napeantheae |
Наутилокаликс Линден экс Ханст. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Негрия Ф.Мюэлл. | Gesnerioideae: Коронантовые |
Нематантус Шрад. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Неомортония Вилер | Gesnerioideae: Геснериевые |
Нифея Линдл. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Номопиль Роалсон и Богган | Gesnerioideae: Геснериевые |
Эрстедина Вилер | Gesnerioideae: Геснериевые |
Орхадокарпа Ридл. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Ореохарис Бент. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Ornithoboea C.SPParish ex CBClarke | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Пахикаулос Дж. Л. Кларк и Дж. Ф. С. М. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Паготира (Leeuwenb.) JFSm. и JLClark | Gesnerioideae: Геснериевые |
Палиавана Велл. бывший Ванд. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Парабея (К. Б. Кларк) Ридл. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Парадримония Ганст. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Пирсеа Регель | Gesnerioideae: Геснериевые |
Петрокодон Ханс | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Петрокосмея Олив. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Pheidonocarpa L.E.Skog | Gesnerioideae: Геснериевые |
Финея Бент. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Стенка платистеммы . | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Примулина Ханс | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Псевдохирита W.T.Wang | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Рачуния Д.Дж.Миддлтон и К.Пуглиси | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Рамонда Рич. (включая Янкею Бойсс. ) | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Рафиокарпус Чун | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Релдия Вилер | Gesnerioideae: Беслериевые |
Резия Х.Э.Мур | Gesnerioideae: Беслериевые |
Рабдотамнопсис Хемсл. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Рабдотамнус А.Кунн. | Gesnerioideae: Коронантовые |
Ругетон Леувенб. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Rhynchoglossum Blume | Didymocarpoideae: Эпитематы |
Rhynchotechum Blume | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Ритидофиллум Март. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Ридлеяндра А. Вебер и Б. Л. Бертт | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Руфодорсия Вилер | Gesnerioideae: Геснериевые |
Сананго Г.С.Бантинг и Дж.А.Дьюк | Санангоидеи |
Сармьента Руис и Пав. | Gesnerioideae: Коронантовые |
Зеемания Регель | Gesnerioideae: Геснериевые |
Сенюмиа Киев, А.Вебер и Б.Л.Бертт | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Sepikea Schltr. | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Шуария Д.А.Нил и Дж.Л.Кларк | Gesnerioideae: Беслериевые |
Синнингия Нис | Gesnerioideae: Геснериевые |
Смитианта Кунце | Gesnerioideae: Геснериевые |
Соленофора Бент. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Сомрания Д.Дж.Миддлтон | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Spelaeanthus Kiew, А.Вебер и Б.Л.Бертт | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Сферорриза Роалсон и Богган | Gesnerioideae: Геснериевые |
Стаурантера Бент. | Didymocarpoideae: Эпитематы |
Стрептокарпус Линдл. (в т.ч. Сенполия Х.Вендл. ) | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Tetraphyllum Griff. ex CBClarke (син. Tetraphylloides Doweld ) | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Титанотрихум Солер. | Gesnerioideae: Титанотриховые |
Tribounia D.J.Middleton | Дидимокарповидные: Трихоспоровые |
Триходримония Эрст. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Тилопсакас Леувенб. | Gesnerioideae: Беслериевые |
Ванхуттеа Лем. | Gesnerioideae: Геснериевые |
Уайтокия В.В.См. | Didymocarpoideae: Эпитематы |
Около половины видов Нового Света (т. е. подсемейство Gesnerioideae) коадаптированы к опылению птицами , особенно колибри в Америке. Опыляемые птицами виды обычно имеют двугубые цветки оттенков красного; примеры можно найти в родах Asteranthera , Columnea и Sinningia . Среди родов Старого Света похожие цветки есть у Aeschynanthus . [17]
Некоторые роды в этом семействе выращиваются как декоративные растения , как садовые, так и комнатные . К таким родам относятся: Aeschynanthus , Achimenes , Columnea , Gesneria , Haberlea , Nematanthus (син. Hypocyrta ), Ramonda и Streptocarpus (капские примулы, африканские фиалки). [17] Одними из самых знакомых садоводам членов семейства являются африканские фиалки в секции Streptocarpus Saintpaulia . Геснериевые делятся в культурном отношении на три группы в зависимости от того, преобразуются ли их стебли в органы хранения и каким образом: корневищные , клубневые и «мочковатые», то есть те, у которых отсутствуют такие структуры хранения (хотя все геснериевые имеют мочковатые корни). [ требуется ссылка ]