Генетические исследования болгар
ДНК-анализы этнических болгар
Исторический вклад групп-источников доноров в европейские народы согласно Hellenthal et al., (2014). Польский язык выбран для представления славяноязычных групп-доноров из Средневековья, которые, по оценкам, составляют 97% предков у белорусов, 80% у русских, 55% у болгар, 54% у венгров, 48% у румын, 46% у чувашей и 30% у греков. [1]

Болгары являются частью славянской этнолингвистической группы, образовавшейся в результате миграции славянских племен в этот регион с VI века н. э. и последующей языковой ассимиляции других народов. [ 2] [3] [4] [5]

Hellenthal et al., 2014 оценили на основе данных 94 современных популяций несколько анализов по болгарам, выведенных из события смешения в 1000-1600 YBP между славянской и кипрской донорской группой: для польской донорской группы болгары имеют предполагаемую 59% польско -подобной и 41% кипрско -подобной примеси; для белорусов болгары имеют 46% белорусско -подобной и 54% кипрско -подобной примеси. [6] [7] Ранние потоки генов между юго-восточной и восточной Европой затрудняют получение правильной оценки, хотя достаточно молодые идентичные по происхождению сегменты подтвердили такую ​​связь и то, что восточные и западные славяне разделяют больше идентичных по происхождению сегментов с южными славянами, чем с греками , межславянскими популяциями (группа румын , гагаузов ), но меньше с балтами , в то время как южные славяне разделяют схожее количество с восточными и западными славянами, но меньше с греками. [8]

Феномен различных генетических субстратов у западных, восточных и южных славян подразумевает несколько механизмов, включая культурную ассимиляцию коренных народов носителями славянских языков как основной механизм распространения славянских языков на Балканском полуострове. [8] [9] Около 55% болгарского аутосомного генетического наследия является средиземноморским, около половины из которого напоминает кавказскую, ближневосточную и в меньшей степени североафриканскую генетику. [7] Объединяя все линии доказательств, предполагается, что большая часть внутрибалто-славянской генетической изменчивости может быть в основном отнесена к ассимиляции ранее существовавших региональных генетических компонентов, которые различаются для западных, восточных и южнославянских народов. [8]

Около 4% болгарских генов происходят из-за пределов Европы и Ближнего Востока или имеют неопределенное происхождение (к 858 г. н. э.), из которых 2,3% происходят из Северо-Восточной Азии и соответствуют азиатским племенам, таким как булгары [10] , что является стабильно очень низкой частотой для Восточной Европы , а также для уралоязычных венгров .

Y-ДНК

Национальные группы Восточной Европы характеризуются доминирующими гаплогруппами R1a или I2 , в то время как для Западной Европы характерны доминирующие гаплогруппы R1b или I1 , а другими доминирующими гаплогруппами в Европе характерны албанцы, финны, греки и турки, и более 50% от общего пула каждой европейской нации, кроме последней, состоит из этих 4 гаплогрупп. [8] Постоянная закономерность как для всех национальных, так и для региональных групп болгар и балто-славян заключается в том, что их сумма гаплогрупп R1a и I2 всегда больше, чем их сумма R1b и I1, в то время как это соотношение обратное у европейцев, не являющихся коренными жителями пост- восточного блока . [8] Болгары, как и некоторые из их соседей, демонстрируют самое высокое разнообразие гаплогрупп в Европе, отмеченное значительными (> 10%) частотами 5 основных гаплогрупп. Большинство болгар принадлежат к трем неродственным гаплогруппам, 20% из которых к I-M423 (I2a1b), 18% к E-V13 (E1b1b1a1b1a) и 17% к R-Z282 (R1a1ab1), но большая часть принадлежит к макрогаплогруппе R (~28%). Основные гаплогруппы, сгруппированные по возрасту около 20 тыс. лет назад, следующие: [11]

Приблизительное распределение частот и дисперсии кластеров гаплогруппы I-P37, предкового «Днепровско-Карпатского» (DYS448=20) и производного «Балканского» (DYS448=19: представленного одним SNP I-PH908), в Восточной Европе по О. М. Утевской (2017).
  • Гаплогруппа I-L460 (I2a) представлена ​​на уровне 21,9% [12] согласно 808 болгарским мужским образцам самого масштабного исследования 2013 года. Более высокими уровнями определяются профили украинцев и всех южных славян, кроме словенцев. [13] Доказательства указывают на европейское происхождение макрогаплогруппы I и левантийское для ее непосредственного предка - IJ. Ее исключительное и теперь неоднородное распространение в Европе предполагает очень ранний вход в Европу во время палеолитической колонизации, что было подтверждено отсутствием ее древней ДНК за пределами континента и останками европейских кроманьонцев возрастом ~13 000 лет, принадлежащими I2a. I2a2 является наиболее частой гаплогруппой европейских мужских останков, датируемых металлическим веком, в то время как I2a1 и I2a1b наиболее распространены в мезолите. [14] как таковые они были основными гаплогруппами доисторических европейских охотников-собирателей . Первоначально предполагалось голоценовое распространение I2a в Юго-Восточной Европе; [15] однако динарская группа произошла от нескольких «единственных дочерних» субкладов, и предполагается, что ее самый последний общий предок имел возраст всего 2200 лет [16], что делает ее самой молодой и самой распространенной микрогруппой.
I2a зарегистрирована как доминирующая гаплогруппа в бывшем городе София, Софии, Пловдиве и провинции Варна между 23-33%, опускаясь ниже 10% в центральной Болгарии. Болгарский Hg I2a чаще всего принадлежит конкретно к ветви P37.2, M423 ("Hg I2a1b"), представляя 20% болгарских мужчин, [12] остальные ~2% болгарских мужчин принадлежат к субкладу M223 (I2a2a). Он составляет абсолютное большинство среди самых высоких популяций. Многие авторы утверждают, что более высокое соотношение I2a1b над R1a, которое наблюдается на Балканах сегодня, присутствовало до славянской экспансии, благодаря коренным племенам, [8] [9] [17] [18] [19] в то время как самый последний общий предок I-Y3120, к которому принадлежат все болгарские линии I-P37, имеет возраст 2100 лет и оспаривает это предположение. [20] Хотя более ранние исследования считали, что высокая частота этого субклада в южнославянских популяциях является результатом «дославянского» палеолитического заселения региона, исследование О. М. Утевской (2017) подтвердило, что гаплотипы гаплогруппы STR имеют самое большое разнообразие в Украине , с результатом предкового маркера STR «DYS448=20», включающим « Днепровско - Карпатский » кластер, в то время как более молодой производный результат «DYS448=19», включающим «Балканский кластер», который преобладает среди южных славян. [21] Этот «балканский кластер» также имеет самую высокую дисперсию в Украине, что указывает на то, что очень высокая частота на Западных Балканах обусловлена ​​эффектом основателя . [21] Утевская подсчитала, что расхождение кластера STR и его вторичное расширение от среднего течения реки Днепр или от Восточных Карпат к Балканскому полуострову произошло примерно 2860 ± 730 лет назад, относя его к временам до славян, но намного позже упадка культуры Кукутень-Триполье . [21] Более конкретно, «балканский кластер» представлен одним SNP, I-PH908, известным как I2a1a2b1a1a1c в филогенетическом дереве ISOGG (2019), и согласно YFull YTree он сформировался и имел TMRCA примерно 1850-1700 YBP (2-3 вв. н.э.). [22] Хотя он доминирует среди современных славянских народов на территории бывших балканских провинций Римской империи , до сих пор он не был обнаружен среди образцов римского периода и почти отсутствует в современном населении Италии . [23] Он был найден в останках скелета вместе с артефактами, указывающими на лидеров,изВенгерские завоеватели Карпатского бассейна с IX века, часть западного евразийско-славянского компонента венгров. [23] Согласно Памяву и др. (2019) и Фоти и др. (2020), распределение предковых субкладов, таких как I-CTS10228, среди современных носителей указывает на быструю экспансию из Юго-Восточной Польши , в основном связанную со славянами и их средневековой миграцией, а «крупнейший демографический взрыв произошел на Балканах». [23] [24]
  • Гаплогруппа E-V68 (E1b1b1a) представлена ​​на уровне 19,6% на 808 образцов. [25] Конечное происхождение E-V68 указывает на северо-восточную Африку, в частности, около Нила и озера Александрия. [26] Таким образом, эта гаплогруппа представляет собой более позднее движение «из Африки» в Европу в бронзовом веке через Балканы. Макрогаплогруппа E по-прежнему преобладает на большей части африканского континента, но в результате длительных миграций материнская линия Hg L к югу от Сахары была утеряна и полностью отсутствовала на Балканах. Предполагается голоценовое движение на Ближний Восток, а затем несколько тысяч лет назад — движение на Балканы. [26] Все V68-положительные болгары принадлежат к его субкладу M78, который является преобладающей гаплогруппой на большей части северо-востока Африки и вокруг Балкан. В настоящее время в основном европейская V13 (E1b1b1a1b1a) возникла в Западной Азии согласно наиболее правдоподобному сценарию [27] и представлена ​​в ~18% среди болгарских мужчин. [12] Недавние находки V13 в неолитическом контексте в Иберии (датируются ~ 7 тыс. лет назад) дают terminus ante quem . [28] Однако она могла действительно начать расширяться на Балканах несколько позже, возможно, во время роста населения в бронзовом веке. [29] В результате она стала доминирующей гаплогруппой в бывшей провинции Бургас, Ловеч, Монтана и Разград , от 20% до 38%. Как и I-P37 выше, она довольно ограничена Европой, но достигает пика на Балканах, только для албанцев , греков , македонцев , различных цыган , черногорцев , сербов и румын зарегистрированы более высокие уровни, чем у болгар. [30] Она была обнаружена на древних фракийских останках в Болгарии. Необычно низкая частота гаплогруппы E в 10% зафиксирована в столице Софии, что является самым низким показателем на Балканском полуострове после Хорватии, и такой же уровень наблюдается вплоть до Берлина. [31]
  • Гаплогруппа R-M420 (R1a) идентифицирована в 17,6% [12] на 808 образцов. Это доминирующая группа среди большинства славян, балтов и венгров. Общие данные свидетельствуют о том, что макрогаплогруппа R возникла в южной или центральной Азии, происходя от гаплогруппы IJK . Последующий путь в Европу и основное поселение, как полагают, произошли в бронзовом веке согласно курганной гипотезе , клады R1a и R1b встречаются на уровне меньшинства в Европе со времен мезолита. Было выявлено, что ветвь R1a Z282, которая ограничена Восточной Европой и отделилась от своего азиатского родственника ~5000 [16] лет назад, составляет 96% болгарской R1a, в то время как наиболее распространенная ветвь от Китая до Анатолии (Z93) составляет оставшиеся 4%. [32] Таким образом, частота R1a может быть результатом только конечных потомков древних восточноевропейских племен, а именно балто-славян , которые являются ранними славянами и, возможно, фракийцами . Разделенные по крупнейшим ветвям, на 880 образцов уровни ветвей R1a составляют - M458 - 7,4%, CTS1211(Z280) - 7,1%, Z92(Z280) - 1,9% и Z93 - всего 0,7%. [32] Согласно 100 образцам, носители M458 составляют 56% болгарских носителей R1a. [33] Компонент Z92 у болгар также намного ниже, чем у восточных славян, и больше похож на компонент западных. Все ветви последовательно уступают по численности M458 по всей восточной и центральной Болгарии. [12] M458 является доминирующей кладой R1a в регионах, примерно соответствующих области болгарских диалектов , которые имеют наибольшее сходство с польскими диалектами, восточными диалектами [12] и славянскими диалектами в Греции . R1a с преобладающим компонентом M458 (17%) составляет большинство в бывшей провинции Хасково с самой высокой частотой на Балканском полуострове (29%), в то время как в бывшей провинции Монтана он является доминирующим (23%) с доминирующим компонентом Z280 (19%) [12] , и наблюдается резкое падение соотношения M458 на северо-западе. Глубоко прослеживаемые данные показывают, что 90% отобранных болгарских носителей клада M458 являются носителями микроклада L1029 (R1a1a1b1a1b1), возраст которого составляет 2–3000 лет, а клад L1029 M458 сам по себе составляет 50% всех болгарских R1a на ~250 образцов. [34] Некоторые из явлений, которые отличают западные и восточные подгруппыюжнославянских народов и языков можно объяснить двумя отдельными миграционными потоками различных племенных групп будущих южных славян через оба: запад и восток Карпатских гор., [35] Западные Балканы были заселены склавинами , восток - антами , [36] и гаплогруппа сербо-хорватской группы в основном состоит из R1a-L1280 или R1a-CTS3402, в то время как македоно-болгарская состоит исключительно из R1a-L1029. [34] R1a болгар по большей части происходит, вероятно, из области Полесья , потому что клад L1029 полностью состоит из двух 2100- летних [37] субкладов YP417 и YP263, которые, в свою очередь, составляют большую часть L1029 в Беларуси и Украине, но не в Польше.
  • Гаплогруппа R-M343 (R1b): присутствует у болгар в количестве 10,7%. [12] R1b является наиболее часто встречающейся гаплогруппой вокруг Урала и Чада , в большей части Западной Европы и прилегающих островов. Балканское проникновение R1b в Европу является основной теорией. Болгарская внутренняя структура неоднородна, и 4% болгарских мужчин несут западноевропейские субклады. [12] 3% являются носителями «итало-атлантической» протокельтской ветви P312, из которых 2% U152. Еще 1 процент принадлежит ветви U106, которая соответствует распространению германских народов. [12] Предковые ветви L23 и Z2103 показывают четкую связь с Анатолией и Ближним Востоком. [38] Ветвь оказалась доминирующей кладой ямной культуры на дальнем востоке Европы. Помимо Ближнего Востока, в настоящее время это доминирующий клад R1b в некоторых частях Центральной и Восточной Европы. [39] Болгарские маркеры STR наиболее близки к румынским. [40]
  • Гаплогруппа J-M172 (J2) представлена ​​на уровне 10,5%. [25] Более высокие уровни ее встречаются у венгров, румын, боснийцев , [41] австрийцев и итальянцев , в то время как Анатолия и окрестности доминируют среди этой группы. [42] Хотя ее происхождение - северный Левант, ее нынешняя картина отражает более поздние события, связывающие Эгейское море и западную Анатолию во время медного и бронзового веков, а также греческую и финикийскую колонизацию вокруг Средиземноморья. Присутствуют несколько субкладов в пределах J2: J-M410 (J2a) представлена ​​на уровне 6%, балканская J-M12 (J2b) на уровне 4% [12] до 11% в Бургасе (преобладает).
  • Гаплогруппа G-M201 (G2a) составляет 4,9%. Древние G-M201 с секвенированием гаплогруппы G2a (G-P15) были идентифицированы в неолитических человеческих останках в Европе, датируемых между 5000 и 3000 годами до нашей эры. Кроме того, большинство всех мужских скелетов европейского неолитического периода до сих пор дали Y-ДНК, принадлежащую этой гаплогруппе. Самые старые скелеты, подтвержденные древним ДНК- тестированием как несущие гаплогруппу G2a, были найдены пятью в захоронении в пещере Авельянер в Каталонии , Испания , и были датированы радиоуглеродным анализом примерно 5000 годом до нашей эры. [43]
  • Гаплогруппа I-M253 (I1) в 4,3%, из которых L22, Z58 и Z63. Согласно исследованию, опубликованному в 2010 году, I-M253 возникла между 3170 и 5000 лет назад в халколитической Европе . [44] Исследование 2014 года в Венгрии обнаружило останки двух людей из культуры линейной керамики , один из которых, как было обнаружено, был носителем SNP M253, который определяет гаплогруппу I1. Считается, что эта культура существовала между 7500 и 6500 лет назад. [45]
  • Наконец, есть также некоторые другие гаплогруппы Y-ДНК, представленные на более низких уровнях среди болгар, ~ 10% в целом, как J-M267 (J1) на уровне ~3,5%, E-M34 (E1b1b1b2a1) на уровне ~2%, T-M70 (T1a) на уровне ~1,5%, менее 1% гаплогруппы C-M217 (C2), H-M82 (H1a1), N-M231 (N), Q-M242 (Q), L-M61 (L), I-M170 (I*), E-M96 (E*) за исключением M35, R-M124 (R2a), E-M81 . (E1b1b1b1a), E-M35 (E1b1b1*). [12]

Частоты гаплогрупп болгар

ПровинцияобразцыС2 (%)E1b1b1a (%)E1b1b1b (%)E1b1b1c (%)Е * (%)G2a (%)H1a1a (%)И1 (%)I2a (%)I2c
(%)		J1 (%)J2 (%)Л (%)Н (%)К (%)Р1а (%)Р1б (%)Р2 (%)Т1а (%)
М217М78М81М34М96П15М82М253Л460М170М267М172М61М231М242М420М343М124М70
Бургас4520.04.42.24.415.66.717.811.117.8
Хасково4129.32.42.47.32.49.829.314.62.4
Ловеч6224.21.64.83.216.13.217.71.61.619.44.81.6
Монтана801.223.72.53.76.218.75.07.51.222.56.21.2
Пловдив15920.82.50,63.80,65.722.61.31.99.40,60,616.411.91.3
София Сити598.51.73.43.43.427.11.76.88.520.313.61.7
Софийская область2570.817.11.96.60.44.325.33.910.90.40.417.59.30.40.8
Разград2138.114.39.59.59.514.34.8
Варна1520.06.76.733.36.713.313.3
неизвестный691.414.51.45.81.45.826.17.21.42.911.614.55.8
Общий8080,519,6%
(158/808)		0.11.90,54.90,64.321,9%
(177/808)		0.43.310,5%
(85/808)		0.20,50,517,6%
(142/808)		10,9%
(88/808)		0.11.6

Филогенетический анализ определяет, что население провинции Хасково имеет более короткое генетическое расстояние по отношению к населению Чешской Республики, чем к болгарским провинциям, и что только население провинции Бургас ближе к Хасково, чем венгерское население, кроме того, используются только наборы данных еще двух балканских или славянских иностранных популяций (Греция и Хорватия), а все остальные славянские популяции исключены из этого анализа. [46] Крупнейшее исследование венгров (n=230) определило, что [47] оставшиеся финно-ургические народы являются генетически самыми далекими от них популяциями, и четко подтвердило, что самыми близкими европейцами к венграм являются болгары, однако то же исследование определяет югославов как самую близкую популяцию к болгарам. [48] Согласно данным ДНК для 17 локусов STR Y-хромосомы у македонцев, македонская популяция имеет самое низкое генетическое расстояние по отношению к болгарской популяции (0,0815). [49]

Согласно более раннему исследованию 127 болгарских мужчин, частоты следующие: 30% R (17% R1a, 11% R1b, 2% R*); 27,5% I; 20% E; 18% J; 1,5% G; 1,5% H; 1% T. [50]

Согласно другому исследованию, в котором приняли участие 126 болгарских мужчин, частоты следующие: 30% I (25,5% I2a, 4% I1); 20,5% E; 17,5% R (R1b 11%, R1a 6%); 17,5% J (16% J2); 5,5% G; 4% Q; 1% L; 1% T; неизвестно 3%. [51]

Согласно другому исследованию, в котором приняли участие 100 болгарских мужчин, частоты следующие: 34% I (29% I2a, 3% I1); 30% R (16% R1a, 14% R1b); 21% E (20% E1b1b1a); 9% J; 2% G; 2% T; 1% N. [52]

мтДНК

Преобладающая мтДНК hgs

Дополнительные доказательства существуют из данных мтДНК . Болгария показывает очень похожий профиль с другими европейскими странами - преобладают митохондриальные гаплогруппы Hg H (~42%), Hg U (~18%), Hg J / Hg T (~18%) и Hg K (~6%). [53] Как и у большинства европейцев, H1 является преобладающим субкладом среди болгар. [54] Большинство носителей U принадлежат к U5 и U4. Распределение субкладов гаплогруппы H не было выявлено. Недавние исследования показывают большее разнообразие внутри мт гаплогрупп, чем когда-либо считалось, поскольку обнаруживаются субгаплогруппы, и часто отдельные миграции и распределения гаплогрупп Y-ДНК. В то время как вариация Y-ДНК в Европе является клинальной, митохондриальная - нет. [55]

Гаплогруппы мтДНК ~1000 болгар: [53]

  • ВН - 49%
    • Н - 41%
      • Н5 - 3%
    • ВН - 4%
    • ХВ0 - 4%
  • У - 18%
    • У1 - 1%
    • У2е - 1%
    • У3 - 2%
    • У4 - 4%
    • У5 - 8%
      • У5а - 5%
      • U5b - 3%
    • У6 - 0%
    • У7 - 1%
    • U8 - <1%
  • ДЖТ - 18%
  • К - 6%
  • Н - 5%
    • Н1 - 3%
    • Н2 - 2%
  • Х - 2%
  • М - 1%
  • Л - <1%
  • Р0а - <1%
  • Другие - <1%

auDNA и в целом

Балто-славянское сравнение по A (аутосомная ДНК), B (Y-ДНК) и C (участок мтДНК).


В то время как гаплоидные маркеры, такие как мтДНК и Y-ДНК, могут дать подсказки о прошлой истории популяции, они представляют собой только один генетический локус по сравнению с сотнями тысяч, присутствующих в ядерных аутосомах. Хотя аутосомные анализы часто берут небольшое количество болгар, с помощью множественных аутосом можно проследить множественные предковые линии по 21 аутосоме индивидуума в отличие от одной идентичной половой хромосомы мтДНК или Y-ДНК, наследование которой, хотя и клинальное, часто демонстрирует генетический дрейф в статистике. Анализ аутосомных ДНК-маркеров дает наилучшее приближение общего «родства» между популяциями, представляя менее искаженную генетическую картину по сравнению с гаплогруппами Y-ДНК. Эти данные auDNA показывают, что в европейской популяции нет резких разрывов или кластеров. Скорее, существует генетический градиент, идущий в основном в направлении с юго-востока на северо-запад. Исследование сравнило все славянские народы и объединило все линии доказательств, аутосомные , материнские и отцовские, включая более 6000 человек и по крайней мере 700 болгар из предыдущих исследований, из которых 13 были использованы для аутосомного анализа (правое изображение). Общие данные помещают юго-восточную группу (болгар и македонцев) в кластер с румынами , и они находятся в аналогичной близости к гагаузам , черногорцам и сербам , которые не являются частью другого кластера, но описываются как «промежуточные» кластеры. [8] Македонцы и румыны последовательно оказываются среди наиболее родственных болгарам по au, mt и Y-ДНК [8] вывод, подкрепленный также общеевропейским аутосомным исследованием, изучающим 500 568 SNP (локусов) 1387 европейцев и включая 1 или 2 болгар, [56] другие более или менее обширные наборы данных помещают болгар и румын как их самых близких. [57] [58] [59] По частотам аллелей HLA-DRB1 болгары также находятся в кластере с теми же популяциями. [60] Балто-славянское исследование само по себе вычислило генетическое расстояние по данным SNP множественных аутосом и поставило наиболее близкими к болгарам сербов, за которыми следуют македонцы, черногорцы, румыны, гагаузы, македонские греки , за исключением Салоник , остальные южные славяне , венгры, словаки, чехи, а затем греки из Салоник , Центральной Греции и Пелопоннеса . [8] Восточные славяне и поляки кластеризуются вместе, оставаясь менее близкими к болгарам, чем немцы , среди которых также наблюдается славянская примесь. Балты, однако, согласно анализу PCA, менее близки к болгарам, чем, например, итальянцы. [8] Болгары также лишь скромно близки к своим восточным соседям – анатолийским туркам, что предполагает наличие определенных географических и культурных барьеров между ними. [61] Несмотря на различные вторжения алтаеязычных народов в Европу, никакого значительного влияния такого азиатского происхождения не зафиксировано в южной и центральной Европе. [62]

Сеть из 29 популяций, созданная с помощью подхода Neighbor-net из расстояний FST на основе вариации аутосомных SNP.

В исследовании утверждается, что большую часть балто-славянской генетической изменчивости можно в первую очередь отнести к ассимиляции ранее существовавших региональных генетических компонентов, которые различались для современных западных, восточных и южных славяноязычных народов. [8] Для славянских народов корреляции с лингвистикой оказались намного ниже, чем высокие корреляции с географией. [8] Южнославянская группа, несмотря на общий язык, отделена и имеет в значительной степени отличное генетическое прошлое от своих северных языковых родственников . [5] [8] [9] Таким образом, для болгар и большинства других южных славян наиболее правдоподобным объяснением было бы то, что их самые значительные генетические компоненты были унаследованы от коренного балканского дославянского и добулгарского населения. [5] [8] [9] Южные славяне характеризуются наличием NRY hgs I2a и E плюс 10% более высокого средиземноморского k2 аутосомного компонента, в то время как восточные и западные славяне характеризуются компонентом k3 и hg R1a . [8] Наличие двух различных генетических субстратов в генах восточно-западных и южных славян позволяет сделать вывод о том, что ассимиляция коренного населения носителями славянских языков была основным механизмом распространения славянских языков на Балканском полуострове. [8]

Юго-восточные европейцы имеют большое количество общих предков, которые датируются примерно временами славянской экспансии около 1500 лет назад. Восточноевропейские популяции с высокими показателями ( IBD ) в значительной степени совпадают с современным распространением славянских языков, включая Венгрию, Румынию, Грецию и Албанию, поэтому предполагается славянская экспансия, в любом случае был сделан вывод, что для проверки этой гипотезы потребуются дополнительные исследования и методы. Это исследование обнаруживает значительную связь между болгарами и северными славянами, которая является результатом миграций не ранее, чем 1500 лет назад. [59] Исследование генетической примеси, отфильтрованное до 474 491 аутосомных SNP и включающее 18 болгар, пришло к выводу, что в Восточной Европе наблюдается недавний избыток идентичных по происхождению общих генов, а недавний период обменных сегментов предполагает, что это может соответствовать славянской экспансии в этом регионе. Был обнаружен сигнал с низкой частотой среди балканских славян, который, возможно, был унаследован от средневековых славянских поселенцев, но было подтверждено, что этот вопрос требует дальнейшего изучения. [8] Короткое генетическое расстояние южных славян не распространяется на популяции по всему Балканскому полуострову, и они отличаются от всех греческих субпопуляций, которые не являются македонскими греками . [8] Южные славяне разделяют значительно меньше идентичных по происхождению сегментов для классов длины с греками, чем с группой восточно-западных славян. [8] Большинство восточно-западных славян разделяют столько же таких сегментов с южными славянами, сколько и с межславянскими популяциями между ними. Это может предполагать поток славянских генов через широкую область и физические границы, такие как Карпатские горы, включая венгров, румын и гагаузов. [8] Примечательно, что число общих предков в течение последних 1000–2000 лет особенно велико в восточной и славяноязычной Европе. [63]Было выявлено большое количество общих сегментов IBD среди восточных европейцев, которые можно датировать примерно 1000–2000 YBP. Самый высокий процент от общего количества общих парных сегментов IBD обнаружен между группой восточно-западных славян и южных славян (41% от общего количества обнаруженных сегментов IBD); балтийскими носителями, эстонцами (40%) и «межславянскими» венграми, румынами и гагаузами (37%). Восточно-западные славяне разделяют эти сегменты с западными европейцами (32%), популяциями Поволжья (30) и Северного Кавказа (21%). Южные славяне также разделяют 41% с восточно-западными славянами и 37% с межславянскими популяциями, они также разделяют 31% с западными европейцами и 30% с греками. Однако в расчете на одну пару особей восточно-западные славяне разделяют больше IBD с балтами, чем с южными славянами, но не с остальными и одинаковое количество с межславянскими, как и с южными славянами. На одну пару особей южные славяне продолжают делить большую часть ВЗК с восточными и южными славянами и такое же количество с межславянскими, за ними следуют греки и западные европейцы. [8]

Анализ примесей аутосомных SNP Балканского региона в глобальном контексте на уровне разрешения 7 предполагаемых предковых популяций.

Для болгар преобладающей донорской группой в примеси с более чем 40% является северо-восточная группа, что соответствует средневековой славянской экспансии, дата события примеси установлена ​​в 900-1300 гг. н. э. Славянская частота болгар определена ниже, чем у поляков и венгров, выше, чем у греков и примерно такая же, как у румын. [7] В публикации Хелленталя и др. , на основе базы данных 94 современных популяций, авторы сделали вывод, что более 40% общего аутосомного состава болгар являются наследием «славянской (500-900 гг. н. э.)» экспансии. [7] В той же публикации были представлены следующие два анализа одностороннего смешения болгарского аутосомного состава:
1) 46,0% белорусов (включая 23,2% литовцев , 19,3% поляков , 2,3% финнов ) и 54,0% киприотов (включая 14,8% греков , 12,7% киприотов , 11,9% арабов , 4,1% итальянцев , 3,3% грузин , 2,0% сардинцев , 2,8% иранцев );
2) 59,0% польских (включая 54,5% поляков , 4,0% англичан ) и 40,9% киприотов (включая 15,3% киприотов , 14,9% арабов , 3,5% грузин , 2,4% сардинцев , 1,4% хэчжэней , 1,3% греков ). [6]

Генетическое разнообразие среди болгар является причиной большего количества наследственных заболеваний [64]. Группа крови 21 568 болгар следующая: 37% A+, 28% 0+, 14% B+, 7% AB+, 6+ A−, 4% 0−, 2% B−, 1% AB−, [65] распределение , похожее на распределение в Швеции, Чехии и Турции.

Древняя ДНК

Упрощенная модель недавней демографической истории европейцев. Панели показывают возможный демографический сценарий, соответствующий наблюдаемым сигналам.

Несмотря на то, что самая распространенная гаплогруппа среди болгар имеет возраст 14000 лет [66] I2a1b на уровне 20%, образцы охотников-собирателей той же гаплогруппы возрастом 8000 лет оказались генетически очень далекими от болгарских и балканских людей по результатам аутосомного анализа скелетных останков из пещеры Лошбур в Люксембурге. [67]

Средневековый поток генов в Западной Евразии показан линиями, связывающими наиболее соответствующую донорскую группу с источниками смешения с кластерами реципиентов (наконечник стрелки). Цвета линий представляют региональную идентичность донорской группы, а толщина линий представляет долю ДНК, исходящую от донорской группы. Показаны диапазоны дат (точечные оценки) для событий, включающих источники, наиболее схожие с выбранными донорскими группами.
Влияние недавнего смешения в Западной Евразии.
Предполагаемая примесь древней ДНК. Болгары: 52% неолитические земледельцы (ENF), 32% западные охотники и собиратели (WHG), 13% предки североевразийцев (ANE).

Вычисление частоты общих точечных мутаций нескольких фракийских останков мтДНК с юго-востока Румынии с гаплогруппами H17, H22 и HV привело к тому, что итальянцы (7,9%), албанцы (6,3%) и греки (5,8%) показали смещение более близкого генетического родства с фракийскими индивидуумами, чем румыны и болгары (4,2%), но было отмечено, что для проведения сложного объективного статистического анализа необходимо больше последовательностей мтДНК от фракийских индивидуумов. [68] Из семи фракийских образцов возрастом около 3 тысячелетий из Габовой Могилы и Шекерджа Могилы в провинции Сливен и из Берекетской Могилы в провинции Стара Загора , два были идентифицированы как принадлежащие к гаплогруппе мтДНК D , предположительно связанной с Восточной Азией. Гаплогруппа W5a была обнаружена у двух индивидуумов и H1an2. Также был обнаружен H14b1. [69] Были изучены четыре образца из Болгарии железного века, официальное исследование подтвердило только то, что двое из них являются мужчинами, а мтДНК принадлежат двум индивидуумам - U3b для человека из Свиленграда и HV для человека из Стамболово . Были идентифицированы гаплогруппы U для человека из Крушаре , U2e для человека из Вратицы . Эти индивидуумы были из фракийских захоронений и датируются примерно 450-1500 гг. до н.э. [70]

20 образцов из средневековых болгарских поселений были предположительно изначально булгарскими, но доказательств этому нет. [71] Они были из захоронения в монастыре Мостич в Преславе , Ножарево , Туховиште и большинство из них имели европейскую мтДНК гаплогруппу H, включая H1, H1an2, H1r1, H1t1a1, H2a2a1 H5, H13a2c1, H14b1, HV1, J, J1b1a1, T, T2, U4a2b, U4c1 и U3, половина из которых принадлежала гаплогруппе H. Было показано короткое генетическое расстояние между этими образцами и современными болгарами. [72]

После изучения по меньшей мере 20 средневековых (10-14 века) образцов мтДНК из Цедыни и Ледницы в Польше , возможно славянских, 855 отобранных современных болгар оказались в целом самой близкой группой к этим образцам из 20 других европейских наций, и, более того, они разделяют самое высокое значение гаплотипов со средневековым польским населением больше, чем любая другая сравниваемая нация. Эти средневековые гаплогруппы включали H, H1a, K1, K2, X2, X4, HV, J1b, R0a, HV0, H5a1a, N1b, T1a, J1b и W. Образцы оказались далеки от современного польского населения, но ближе всего к современному болгарскому и чешскому населению. [73] 20 средневековых (9-12 вв.) образцов из словацких поселений Нитра Шиндолка и 8 из Чакаёвце были сравнены с современным населением и болгарами, а португальцы оказались ближе всего к ним по генетическому расстоянию, однако все они оказались далеки от современного словацкого населения. [74]

Образцы из трех доисторических европейских предковых групп в сравнении с современными людьми

Дальнейшие доказательства древней ДНК , пересмотры темпов мутаций и сопутствующие доказательства темпов роста аутосомной ДНК предполагают, что основной период расширения европейского населения произошел после голоцена. Таким образом, текущее географическое распространение и частота гаплогрупп непрерывно формировались со времени палеолитической колонизации и до неолита. [75] Этот процесс генетического формирования продолжался в записанной истории, например, во время славянских миграций. [76]

Недавние исследования древней ДНК показали, что европейские популяции в значительной степени происходят от трех предковых групп. Первая - палеолитические сибиряки, вторая - палеолитические европейские охотники-собиратели , а третья - ранние земледельцы и более поздние пришельцы с Ближнего Востока и Западной Азии. Согласно этому, болгары в основном (52%) происходят от ранних неолитических земледельцев, распространявших сельское хозяйство из Анатолии, и от западноазиатских захватчиков бронзового века и группируются вместе с другими южными европейцами. Другой из сигналов примеси в том, что земледельцы включают некоторую родословную, связанную с восточными азиатами, с ~ 2% общей доли болгарского происхождения, связанной с присутствием кочевых групп в Европе, со времен гуннов до османов. Третий сигнал включает смешение между североевропейской группой с одной стороны и западноазиатской - ранней земледельческой группой с другой стороны, примерно в то же время, что и восточноазиатская примесь, около 850 г. н. э. Это событие может соответствовать расширению славяноязычных людей. Анализ документирует примесь охотников и собирателей у болгар на уровне примерно 1/3. [77] Влияние ямной культуры оценивается в 20-30%, что наиболее распространено среди славян.

Более позднее исследование, опубликованное Cell Press в 2023 году, было сосредоточено на демографических изменениях на Балканском полуострове в течение первого тысячелетия н. э., а также исследовало ДНК современных популяций с Балкан, среди которых были болгары. Оно определило, что современные болгары, как и все другие популяции в регионе, были затронуты двумя основными процессами, которые произошли после окончания железного века:

Во-первых, 19,3±6,6% их ДНК можно было проследить до болгарских аборигенов раннего железного века, еще 23,8±7,6% от балканского населения римской эпохи с таким восточносредиземноморским происхождением, кроме того, незначительный вклад от расширения от бронзового до железного века на Балканах, связанного с Западной Анатолией, был указан как вклад в 5,7±2,9% современного болгарского генома. Во-вторых, демографический процесс, который, как было обнаружено, уже происходил не позднее 700 г. н. э. и принес родословную, родственную современным восточноевропейским славяноязычным популяциям, внес еще более значительный компонент современного болгарского генома, составив - согласно вышеупомянутой модели - 51,2±2,2% современного болгарского происхождения. Исследователи также обнаружили присутствие двух других волн иммигрантов в течение первой половины периода исследования. Один из Центральной и Северной Европы, а другой из степной зоны, которая простирается от Северного Причерноморья до Казахстана. Однако следы этих народов почти теряются после 700 г. н.э., и они не оставили серьезного следа ДНК среди балканских популяций сегодня. [78]

Палео ДНК

Изображение выше содержит кликабельные ссылки
Филогенетическое положение древних верхнепалеолитических образцов Евразии.

Пещера Бачо Киро принесла самые древние останки человека, когда-либо найденные в Болгарии, которые не связаны с современными европейцами. В одном из самых ранних известных захоронений ориньякского периода (слой 11) были найдены два проколотых зуба животных, которые были отнесены к особому комплексу артефактов Бачокирана . Радиоуглеродный анализ датирует их возрастом более 43 000 лет, и в настоящее время они представляют собой самые древние известные украшения в Европе. [79] Имея приблизительный возраст 46 000 лет, [80] человеческие окаменелости состоят из пары фрагментированных нижних челюстей, включая по крайней мере один моляр . Вопрос о том, были ли эти ранние люди на самом деле Homo sapiens или неандертальцами, оспаривался [81] [82] до тех пор, пока морфологический анализ зуба и митохондриальной ДНК фрагментов костей не установил, что останки принадлежат Homo sapiens . В образцах F6-620 и AA7-738 выявлена ​​митохондриальная гаплогруппа M , в образцах WW7-240 и CC7-335 выявлена ​​митохондриальная гаплогруппа N , в образце CC7-2289 выявлена ​​митохондриальная гаплогруппа R , в образце BK-1653 выявлена ​​митохондриальная гаплогруппа U8 . [83] [84]

У трех первоначальных верхнепалеолитических индивидуумов (ок. 44 000–40 000 лет назад) из пещеры Бачо Киро были обнаружены относительно высокие уровни неандертальского происхождения, при этом их геномы предполагают недавнего неандертальского предка у всех трех индивидуумов, возможно, шесть или семь поколений назад. В теории единого расселения из Африки считается, что популяции, связанные с первоначальным верхнепалеолитическим населением пещеры Бачо Киро, внесли свой вклад в более поздние азиатские популяции из-за генетического сходства и некоторых ранних западноевропейцев, таких как 35 000-летний индивидуум из пещер Гойе , Бельгия, известный как «GoyetQ116-1». Популяции, связанные с этими более ранними индивидуумами, не внесли обнаруживаемого предка в более поздние европейские популяции. Однако в теории множественного расселения из Африки обнаружено, что жители Восточной Азии имеют более отдаленное время разделения от популяций Восточной Африки (73–88 тыс. лет назад) по сравнению с современными европейцами (57–76 тыс. лет назад) [85] , что может означать, что останки Бачо Киро могли быть результатом миграции анатомически современных людей из Азии. [86] [87] В 2022 году исследование определило, что останки Бачо Киро, связанные с IUP, были частью начальной волны верхнего палеолита (> 45 тыс. лет назад), «приписываемой перемещению населения с единообразными генетическими особенностями и материальной культурой» ( древние восточные евразийцы ), и имели глубокую родословную с другими древними образцами, такими как усть-ишимский человек и тяньюаньский человек , а также с предками современных папуасов (австралазийцев). Популяция Бачо Киро, связанная с материальной культурой IUP в Европе, вымерла и была заменена более поздней верхнепалеолитической миграцией, связанной с западными евразийцами (представленными останками Костенки-14 ). [88]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Сопутствующий веб-сайт для "Генетического атласа истории человеческого смешения", Hellenthal et al, Science (2014)". Генетический атлас истории человеческого смешения .
    Хелленталь, Гарретт; Басби, Джордж Б.Дж.; Бэнд, Гэвин; Уилсон, Джеймс Ф.; Капелли, Кристиан; Фалуш, Дэниел; Майерс, Саймон (14 февраля 2014 г.). «Генетический атлас истории смешения людей». Science . 343 (6172): 747–751. Bibcode :2014Sci...343..747H. doi :10.1126/science.1243518. ISSN  0036-8075. PMC  4209567 . PMID  24531965.
    Hellenthal, G.; Busby, GB; Band, G.; Wilson, JF; Capelli, C.; Falush, D.; Myers, S. (2014). "Дополнительный материал для "Генетического атласа истории примесей человека"". Science . 343 (6172): 747–751. Bibcode :2014Sci...343..747H. doi :10.1126/science.1243518. PMC  4209567 . PMID  24531965. S7.6 "Восточная Европа": Разница между анализами "Восточная Европа I" и "Восточная Европа II" заключается в том, что последний анализ включал польскую популяцию в качестве потенциальной донорской популяции. Поляки были включены в этот анализ, чтобы отразить исходную группу, говорящую на славянском языке». «Мы предполагаем, что второе событие, наблюдаемое в наших шести популяциях Восточной Европы между североевропейскими и южноевропейскими предковыми источниками, может соответствовать расширению групп, говорящих на славянском языке (обычно называемому славянской экспансией) по всему региону в аналогичное время, возможно, связанное с перемещением, вызванным евразийскими степными захватчиками (38; 58). Согласно этому сценарию, северный источник во втором событии может представлять собой ДНК славяноязычных мигрантов (выбранные славяноязычные группы исключены из числа доноров в анализе EastEurope I). Чтобы проверить согласованность с этим, мы перерисовали эти популяции, добавив поляков в качестве единственной славяноязычной донорской группы (анализ «East Europe II»; см. Примечание S7.6), и, сделав это, они в значительной степени заменили исходный североевропейский компонент (рисунок S21), хотя мы отмечаем, что две соседние популяции, Беларусь и Литва, одинаково часто подразумеваются в качестве источников в нашем первоначальном анализе (таблица S12). За пределами этих шести популяций, событие смешения в то же время (910 CE, 95% CI:720-1140 CE) наблюдается у южных соседей греков, между источниками, представленными несколькими соседними средиземноморскими народами (63%) и поляками (37%), что предполагает сильное и раннее влияние славянских экспансий в Греции, предмет недавних дебатов (37). Эти общие сигналы, которые мы находим в восточноевропейских группах, могут объяснить недавнее наблюдение избытка обмена IBD среди схожих групп, включая Грецию, который датируется широким диапазоном от 1000 до 2000 лет назад (37)
  2. ^ Минахан, Джеймс (2000). Одна Европа, много наций: исторический словарь европейских национальных групп. Greenwood Publishing Group. С. 134–135. ISBN 9780313309847. Получено 13 ноября 2011 г.
  3. ^ Файн, Джон Ван Антверпен (1991). Ранние средневековые Балканы: критический обзор с шестого по конец двенадцатого века. Издательство Мичиганского университета. С. 308. ISBN 978-0-472-08149-3.
  4. ^ Копечек, Михал (2007). Балаж Тренчени (ред.). Рассуждения о коллективной идентичности в Центральной и Юго-Восточной Европе (1770–1945): тексты и комментарии. Central European University Press. стр. 240. ISBN 978-963-7326-60-8.
  5. ^ abc Expansions: Competition and Conquest in Europe Since the Bronze Age, Reykjavíkur Akademían, 2010, ISBN 9979992212 , стр. 194. 
  6. ^ ab "Мировая родословная".
  7. ^ abcd Гарретт Хелленталь и др.
  8. ^ abcdefghijklmnopqrstu Кушняревич, Алена; и др. (2015). «Генетическое наследие балто-славянского говорящего населения: синтез аутосомных, митохондриальных и Y-хромосомных данных». PLOS ONE . 10 (9): e0135820. Bibcode : 2015PLoSO..1035820K. doi : 10.1371/journal.pone.0135820 . PMC 4558026. PMID  26332464 . 
  9. ^ abcd Ребала и др. (2007) [1] Изменение Y-STR среди славян: доказательства прародины славян в бассейне среднего Днепра
  10. ^ Science, 14 февраля 2014 г., том 343, № 6172, стр. 751, Генетический атлас истории смешения людей, Гаррет Хелленталь и др.: " ДИ для времени смешения перекрываются, но предшествуют Монгольской империи, с оценками от 440 до 1080 гг. н. э. (рис. 3). В каждой популяции одна исходная группа имеет по крайней мере некоторое происхождение, связанное с северо-восточными азиатами, причем ~2–4% этих групп имеют общее происхождение, связанное напрямую с Восточной Азией. Этот сигнал может соответствовать небольшому генетическому наследию вторжений народов из азиатских степей (например, гуннов, мадьяр и булгар) в течение первого тысячелетия н. э. "
  11. ^ Разнообразие Y-хромосомы у современных болгар: новые подсказки об их происхождении, Karachanak S, Grugni V, Fornarino S, Nesheva D, Al-Zahery N, et al. (2013) Получено в октябре 2013 г.
  12. ^ abcdefghijkl Карачанак 2013
  13. ^ Варзари 2003 и 2007, Кушняревич 2015, Ноевски 2010, Марьянович 2005, Мрсич 2012, Тодорович 2014, Вакар и др. 2010
  14. ^ «Заселение Европы 2014 – Выявление популяции призраков». DNAeXplained - Генетическая генеалогия . 2014-10-21.
  15. ^ Рутси 2004
  16. ^ ab yfull
  17. ^ Кармин М 2015
  18. ^ Андерхилл 2014
  19. ^ "Славяне и субстрат".
  20. ^ "I-Y3120 YTree". www.yfull.com .
  21. ^ abc OM Утевская (2017). Генофонд украинцев за разными последовательностями генетических маркеров: поход и смесь по европейскому генетическому пространству (PhD) (на украинском языке). Национальный исследовательский центр радиационной медицины Национальной академии наук Украины . стр. 219–226, 302.
  22. ^ "I-PH908 YTree v8.06.01". YFull.com. 27 июня 2020 г. Получено 17 июля 2020 г.
  23. ^ abc Fóthi, E.; Gonzalez, A.; Fehér, T.; et al. (2020), «Генетический анализ венгерских завоевателей-мужчин: европейские и азиатские отцовские линии венгерских племен-завоевателей», Archaeological and Anthropological Sciences , 12 (1): 31, Bibcode : 2020ArAnS..12...31F, doi : 10.1007/s12520-019-00996-0
  24. ^ Памджав, Хоролма; Фехер, Тибор; Немет, Эндре; Коппани Чаи, Ласло (2019). Genetika és őstörténet (на венгерском языке). Напкут Киадо. п. 58. ИСБН 978-963-263-855-3. Az I2-CTS10228 (код «динамические карпаты») также позволяет легко получить доступ к 2200 уровням, когда уровень безопасности не превышает 2200, поэтому не следует использовать мезолит в Европе или в Европе. Мертекбен Феннмарад Волна, Ханем Аррол, Хоги Еги, а мезолит Чопортоктол Шармазо Сзук Чалад аз Европай Васкорбан Сикересен Интегралодотт Еги Ольян тарсадаломба, амелий хамаросан — это демография, расширяющаяся кездетт. Это мутация, но не войлочные средства, минимальные требования к безопасности, некоторые дополнительные меры предосторожности являются общими, это jelenlegi etnikai identitással összefüggésbe hozni lehetetlen. A csoport elterjedése alapján valószínűsíthető, hogy a szláv népek migrációjában vett reszt, igy válva az R1a-t követően a masodik legdominánsabb csoporttá a mai Kelet-Európában. В Ньюгат-Европе, где вы можете увидеть все, что вам нужно, нажмите на кнопку «Кора-Козепкорбан», чтобы получить бесцельный набор очков.
  25. ^ ab (Карачанак 2013)
  26. ^ ab Cruciani 2004
  27. ^ "Отслеживание прошлых перемещений мужчин в Северной/Восточной Африке и Западной Евразии: новые подсказки от Y-хромосомных гаплогрупп E-M78 и J-M12". Архивировано из оригинала 2012-07-31.
  28. ^ Лакан 2011
  29. ^ Кручиани
  30. ^ Сарно и др., 2015 г., Кинг и др., 2008 г., Мирабаль и др., Петричич и др., 2005 г., Мартинес-Круз, 2012 г.
  31. ^ Кайзер 2005
  32. ^ аб Андерхилл, Пенсильвания; Позник, Г.Д.; Рутси, С; Ярве, М; Лин, А.А.; Ван, Дж; Пассарелли, Б; Канбар, Дж; Майрес, Нью-Мексико; Кинг, Р.Дж.; Ди Кристофаро, Дж; Саакян, Х; Бехар, DM; Кушнеревич А; Сарак, Дж; Сарич, Т; Рудан, П; Патак, АК; Чаубей, Дж; Груни, В; Семино, О; Епископосян, Л; Бахманимер, А; Фарджадиан, С; Балановский О; Хуснутдинова Е.К.; Эррера, Р.Дж.; Кьярони, Дж; Бустаманте, CD; Землетрясение, СР; Кивисилд, Т; Виллемс, Р. (2015). "European Journal of Human Genetics - Supplementary Information for article: The phylogenetic and geographic structure of Y-chromosome haplogroup R1a". European Journal of Human Genetics . 23 (1): 124–131. doi :10.1038/ejhg.2014.50. PMC 4266736 . PMID  24667786. 
  33. ^ Мартинес-Крус 2001
  34. ^ ab https://pp.vk.me/c412329/v412329003/6742/-ALhiG7WYe8.jpg [ голый URL-адрес файла изображения ]
  35. ^ Славянские языки, Роланд Сассекс, Пол Кабберли, Издательство Cambridge University Press, 2006, ISBN 1139457284 , стр. 42. 
  36. ^ Хапчик, Деннис П. Балканы: от Константинополя до коммунизма. Palgrave Macmillan, 2004. ISBN 1-4039-6417-3 
  37. ^ "R-L1029 YTree".
  38. ^ Кручиани 2010
  39. ^ Майлз и др.
  40. ^ Басби, Великобритания; Бризигелли, Ф; Санчес-Дис, П; Рамос-Луис, Э; Мартинес-Каденас, центральный; Томас, Миннесота; Брэдли, генеральный директор; Гужман, Л; Винни, Б; Бодмер, В; Веннеманн, М; Койя, В; Скарниччи, Ф; Тофанелли, С; Вона, Г; Плоски, Р; Веккьотти, К; Земуник, Т; Рудан, я; Карачанак, С; Тончева, Д; Анагносту, П; Ферри, Дж; Рапоне, К; Хервиг, Т; Моен, Т; Уилсон, Дж. Ф.; Капелли, К. (2012). «Заселение Европы и поучительная история о линии Y-хромосомы R-M269». Учеб. Биол. Наука . 279 (1730): 884–92. doi : 10.1098/rspb.2011.1044. PMC 3259916. PMID  21865258 . 
  41. ^ Марьянович 2005 и др., Волги 2008 и др., Мартинес Круз 2012 и др.
  42. ^ Чиниоглу и др.
  43. ^ Лакан, Мари; Кейзер, Кристин; Рико, Франсуа-Ксавье; Брукато, Николя; Таррус, Жозеп; Бош, Анхель; Гийен, Жан; Крюбези, Эрик; Людес, Бертран (8 ноября 2011 г.). «Древняя ДНК предполагает ведущую роль мужчин в неолитическом распространении». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (45): 18255–18259. Bibcode : 2011PNAS..10818255L. doi : 10.1073/pnas.1113061108 . PMC 3215063. PMID  22042855 . 
  44. ^ Педро Соарес, Алессандро Акилли, Орнелла Семино, Уильям Дэвис, Винсент Маколей, Ханс-Юрген Бандельт, Антонио Торрони и Мартин Б. Ричардс, Археогенетика Европы, Current Biology , т. 20 (23 февраля 2010 г.), R174–R183. yДНК Гаплогруппа I: Подклад I1, ДНК семейного древа,
  45. ^ «Отслеживание генетического происхождения первых земледельцев Европы открывает нам понимание их социальной организации». bioRxiv 10.1101/008664 . 
  46. ^ Воскарид, Константинос; Мазьер, Стефан; Хаджипанаги, Деспина; Ди Кристофаро, Жюли; Игнатиу, Анастасия; Стефану, Хараламбос; Кинг, Рой Дж.; Андерхилл, Питер А.; Кьярони, Жак; Дельтас, Константинос (2016). «Филогеографический анализ Y-хромосомы греко-кипрского населения выявляет элементы, соответствующие поселениям неолита и бронзового века». Investigative Genetics . 7 : 1. doi : 10.1186/s13323-016-0032-8 . PMC 4750176 . PMID  26870315. 
  47. ^ Вёльги и др. 2008
  48. ^ Ваго-Залан Андреа, 2012. Генетическая мадьярская популяция элемзезе неми кромусомалис алапьян.
  49. ^ Jakovski; et al. (2011). «Генетические данные по 17 локусам STR Y-хромосомы у македонцев в Республике Македония». Forensic Sci. Int. Genet . 5 (4): e108–e111. doi :10.1016/j.fsigen.2011.04.005. PMID  21549657.
  50. ^ Карачанак 2009
  51. ^ "Bulgarian_Y_Table". Google Docs .
  52. ^ Мартинес-Крус 2012
  53. ^ ab Карачанак 2012
  54. ^ «ДНК генеалогического древа — болгарский проект ДНК».
  55. ^ Россер и др. [2] Разнообразие Y-хромосомы в Европе является клинальным и в первую очередь зависит от географии, а не от языка.
  56. ^ Джон Новембре и др. Гены отражают географию в Европе, Nature, 6 ноября 2008 г., 456 (7218):98-101.
  57. ^ http://pichoster.net/images/2014/02/13/Eurasia%20PCA.png [ файл изображения с открытым URL ]
  58. ^ "Состав предков AU, DE, FR и EU - 23andMe".
  59. ^ ab Ральф, П; Куп, Г (2013). «География недавнего генетического происхождения по всей Европе». PLOS Biol . 11 (5): e1001555. doi : 10.1371/journal.pbio.1001555 . PMC 3646727. PMID  23667324 . 
  60. ^ «Греки - Африка к югу от Сахары - Происхождение - Арнаис-Виллена» .
  61. ↑ Ноябрь 2008, Янусбаев 2012.
  62. ^ Иосиф Лазаридис и др. «Древние человеческие геномы предполагают три предковые популяции современных европейцев». bioRxiv 10.1101/001552 . 
  63. ^ Медоуз, Робин (2013). «Геномика повторяет историю в Европе». PLOS Biology . 11 (5). e1001556. doi : 10.1371/journal.pbio.1001556 . PMC 3646723. PMID  23667325 . 
  64. ^ Два аутосомно-рецессивных нервно-мышечных заболевания – FRDA и LGMD2A, в одной болгарской родословной, Савина Тинчева и др. Scripta Scientifica Medica Vol 47, No 4 (2015). DOI
  65. ^ "Архивная копия" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2016-06-03 . Получено 2016-05-07 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title (link)
  66. ^ "I-M423 YTree".
  67. ^ Лазаридис, Иосиф; и др. (2014). «Древние человеческие геномы предполагают три предковые популяции для современных европейцев». Nature . 513 (7518): 409–413. arXiv : 1312.6639 . Bibcode :2014Natur.513..409L. doi :10.1038/nature13673. PMC 4170574 . PMID  25230663. 
  68. ^ G. Cardos, V. Stoian, N. Miritoiu, A. Comsa, A. Kroll, S. Voss и Alexander Rodewald. «Анализ палео-мтДНК и популяционно-генетические аспекты древних фракийских популяций с юго-востока Румынии». Romanian Society of Legal Medicine 12:4 (2004): страницы 239-246.
  69. ^ http://www.bulgari-istoria-2010.com/booksBG/AVTOREFERAT%20Desislava%20Nesheva.pdf [ пустой URL-адрес PDF ]
  70. ^ Карпентер, ML; Буэнростро, доктор медицинских наук; Вальдиосера, С; Шредер, Х; Аллентофт, Мэн; Сикора, М; Расмуссен, М; Гравий, С; Гильен, С ; Нехризов Г; Лештаков, К; Димитрова, Д; Феодосьев Н; Петтенер, Д; Луизелли, Д; Сандовал, К; Морено-Эстрада, А; Ли, Ю; Ван, Дж; Гилберт, Монтана; Виллерслев, Э; Гринлиф, штат Вашингтон; Бустаманте, компакт-диск (2013). «Вытягивание 1%: захват всего генома для целевого обогащения библиотек секвенирования древней ДНК». Являюсь. Дж. Хум. Жене . 93 (5): 852–64. doi : 10.1016/j.ajhg.2013.10.002. PMC 3824117. PMID  24568772 . 
  71. ^ Ожидал Димитров за исследованием БАН: Копелета, я знаю деньги за свое! 11.10.2013 г. Новини.Бг.
  72. ^ Митохондриальная ДНК предполагает западно-евразийское происхождение древних (прото-) болгар, (2015). Препринты открытого доступа к биологии человека. Статья 69. http://digitalcommons.wayne.edu/humbiol_preprints/69
  73. ^ https://repozytorium.amu.edu.pl/bitstream/10593/2702/1/Anna%20Juras%20Praca%20doktorska.pdf с. 100 [3] Анна Юрас, Этногенез Словии со светлым баданом копального ДНК, Докторская практика в Закладе Биологии Эволуцийней Чловека Институт Антропологии УАМ в Познани под киерунком Профессор, доктор хаб. Януша Пионтка
  74. ^ Чакиева, В; Сечени-Надь, А; Чос, А; Надь, М; Фусек, Г; Ланго, П; Бауэр, М; Менде, Б.Г.; Маковицкий, П; Бауерова, М (2016). «Материнский генетический состав средневекового населения из венгерско-славянской контактной зоны в Центральной Европе (PMC)». ПЛОС ОДИН . 11 (3). е0151206. Бибкод : 2016PLoSO..1151206C. дои : 10.1371/journal.pone.0151206 . ПМЦ 4786151 . ПМИД  26963389. 
  75. ^ Пинхаси 2012, Рико 2012.
  76. ^ Гребец 2005, Ральф 2012
  77. ↑ Science 14 февраля 2014 г., том 343, № 6172, стр. 747–751, «Генетический атлас истории смешения людей», Гарретт Хелленталь и др.
  78. ^ Олалде и др. (2023) (2023). «Генетическая история Балкан от римской границы до славянских миграций». Cell . 186 (25). Cell Press : 5472–5485.e9. doi :10.1016/j.cell.2023.10.018. PMC 10752003. PMID  38065079 . {{cite journal}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  79. ^ Милишаускас, Шарунас (1974). Европейская предыстория: обзор. Springer. ISBN 978-1-4419-6633-9. Получено 8 июня 2012 г. . Одна из самых ранних датировок ориньякского комплекса — более 43 000 лет до н. э. из пещеры Бачо Киро в Болгарии...
  80. ^ Фьюласс, Хелен; Таламо, Сахра; Вакер, Лукас; Кромер, Бернд; Тунец, Тибо; Фаго, Йоанн; Бард, Эдуард; Макферрон, Шеннон П.; Алдеяс, Вера; Мария, Ракель; Мартисиус, Наоми Л.; Паскулин, Линдси; Резек, Желько; Сине-Матио, Вирджиния; Сиракова, Свобода; Смит, Джеффри М.; Спасов, Розен; Велкер, Фридо; Сираков, Николай; Цанова, Ценька; Юблин, Жан-Жак (11 мая 2020 г.). «Хронология 14C перехода от среднего к верхнему палеолиту в пещере Бачо Киро, Болгария». Экология и эволюция природы . 4 (6): 794–801. Bibcode : 2020NatEE...4..794F. doi : 10.1038/s41559-020-1136-3. hdl : 11585/770560 . PMID:  32393865. S2CID  : 218593433.
  81. ^ Сейл, Киркпатрик (2006). После Эдема: Эволюция человеческого господства . Duke University Press. стр. 48. ISBN 0822339382. Получено 11 ноября 2011 г.
  82. ^ Kuhn, Steven L.; Stiner, Mary C.; Reese, David S.; Güleç, Erksin (19 июня 2001 г.). «Орнаменты самого раннего верхнего палеолита: новые идеи из Леванта». Труды Национальной академии наук . 98 (13): 7641–7646. Bibcode : 2001PNAS...98.7641K. doi : 10.1073 /pnas.121590798 . PMC 34721. PMID  11390976. 
  83. ^ Юблин, Жан-Жак; Сираков, Николай; Алдеяс, Вера; Бейли, Шара; Бард, Эдуард; Дельвинь, Винсент; Ендарова, Елена; Фаго, Йоанн; Фьюласс, Хелен; Хайдиняк, Матея; Кромер, Бернд; Крумов, Ивайло; Маррейрос, Жуан; Мартисиус, Наоми Л.; Паскулин, Линдси; Сине-Матио, Вирджиния; Мейер, Матиас; Паабо, Сванте; Попов, Василь; Резек, Желько; Сиракова, Свобода; Скиннер, Мэтью М.; Смит, Джефф М.; Спасов, Розен; Таламо, Сахра; Тунец, Тибо; Вакер, Лукас; Велкер, Фридо; Вильке, Арндт; Захарьев Николай; McPherron, Shannon P.; Tsanova, Tsenka (21 мая 2020 г.). «Первоначальный верхний палеолитический Homo sapiens из пещеры Бачо Киро, Болгария» (PDF) . Nature . 581 (7808): 299–302. Bibcode :2020Natur.581.. 299H. doi :10.1038/s41586-020-2259-z. PMID  32433609. S2CID  218592678.
  84. ↑ Роланд Кнауэр (11 мая 2020 г.). «Und Homo sapiens war noch früher da». Спектр . Проверено 14 мая 2020 г.
  85. ^ Лопес, Сайоа; Ван Дорп, Люси; Хелленталь, Гарретт (январь 2015 г.). «Расселение людей из Африки: длительные дебаты». Эволюционная биоинформатика . 11s2 (Suppl 2): ​​57–68. doi :10.4137/EBO.S33489. PMC 4844272. PMID  27127403 . 
  86. ^ Янг, Мелинда А. (6 января 2022 г.). «Генетическая история миграции, диверсификации и смешения в Азии». Генетика и геномика человеческой популяции : 1–32. doi : 10.47248/hpgg2202010001 .
  87. ^ Доказательства существования самых ранних современных людей за пределами Африки найдены в Китае CBC
  88. ^ «Генетика и материальная культура подтверждают повторные экспансии в палеолитическую Евразию из центра расселения в Африке». academic.oup.com . Получено 10 ноября 2023 г.
  • Полиморфизм_HLA-DRB1_DQA1_DQB1_в_болгарской_популяции
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Genetic_studies_on_Bulgarians&oldid=1240651023"