Cornu aspersum | |
---|---|
Садовая улитка ( Cornu aspersum ) на лимониуме | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Моллюски |
Сорт: | Брюхоногие |
Заказ: | Стиломматофора |
Семья: | Гелициды |
Подсемейство: | Гелицины |
Племя: | Тебини |
Род: | Корню |
Разновидность: | C. рыжеватая |
Биномиальное имя | |
Cornu aspersum ( О.Ф. Мюллер , 1774) [2] | |
Синонимы [3] | |
|
Cornu aspersum (син. Helix aspersa , Cryptomphalus aspersus ), известная под общим названием садовая улитка , является видом наземных улиток в семействе Helicidae , которое включает в себя некоторые из наиболее известных наземных улиток. Из всех наземных моллюсков этот вид, возможно, является наиболее широко известным. Он был классифицирован под названием Helix aspersa более двух столетий, но преобладающая классификация теперь помещает его в род Cornu .
В некоторых регионах улитка является пищей, но ее также считают вредителем садов и сельского хозяйства, особенно в регионах, куда она была завезена случайно и где улитки обычно не входят в меню.
Взрослая особь имеет твердую, тонкую известковую оболочку толщиной 25–40 миллиметров ( 1–1+5 ⁄ 8 дюйма) в диаметре и25–35 миллиметров (1– 1+3 ⁄ 8 дюйма ) в высоту, с четырьмя или пятью завитками . Раковина изменчива по окраске и оттенку цвета, но в целом имеет сетчатый рисунок темно-коричневого, коричневато-золотистого или каштанового цвета с желтыми полосами, пятнами или штрихами (характерно прерывистые коричневые цветные полосы). Устье большое и характерно косое, его край у взрослых особей беловатый и отраженный.
Тело мягкое и скользкое, коричневато-серое, способное полностью втягиваться в раковину, что животное и делает, когда неактивно или находится под угрозой. При ранении или сильном раздражении улитка выделяет защитную пену слизи, которая может отпугнуть некоторых врагов или подавить агрессивных мелких муравьев и тому подобное. У нее нет крышечки ; в сухую или холодную погоду она запечатывает отверстие раковины тонкой мембраной из сухой слизи; термин для такой мембраны — эпифрагма . Эпифрагма помогает улитке удерживать влагу и защищает ее от мелких хищников, таких как некоторые муравьи.
Периоды покоя улитки во время жары и засухи известны как летняя спячка ; ее покой зимой известен как перезимовка . Во время зимовки Cornu aspersum избегает образования льда в своих тканях, изменяя осмотические компоненты своей крови (или гемолимфы ); это позволяет ей выживать при температурах до −5 °C (23 °F). [4] Во время летней спячки мантийный воротник имеет возможность изменять свою проницаемость для воды. [5] Улитка также имеет осморегуляторный механизм, который предотвращает чрезмерное поглощение воды во время спячки. Эти механизмы позволяют Cornu aspersum избегать как фатального высыхания, так и гидратации в течение месяцев любого вида покоя.
Во время активности улитки появляются голова и «нога». Голова несет четыре щупальца ; верхние два больше и несут похожие на глаза световые датчики, а нижние два являются органами осязания и обоняния. Улитка вытягивает щупальца за счет внутреннего давления жидкостей организма и втягивает все четыре щупальца в голову путем инвагинации , когда ей угрожают или иным образом она прячется в свою раковину. Рот расположен под щупальцами и содержит хитиновую радулу , с помощью которой улитка соскребает и манипулирует частицами пищи.
Раковина Cornu aspersum почти всегда имеет правую спираль, но известны также исключительные экземпляры с левой спиралью; см. пример Джереми (улитка) .
Принятым названием вида долгое время считалось Helix aspersa , член рода Helix , как и римская улитка Helix pomatia . Однако в ряде публикаций с 1990 года [6] его вместо этого помещали в различные роды, ранее считавшиеся подродами Helix . Одним из таких родов является Cornu , что уместно, если вид считается родственным виду, ранее известному как Helix aperta . [7] [8] Тогда название будет Cornu aspersum . [9] [10] [11] Ранее велись споры о том, является ли Cornu допустимым родовым названием (потому что оно впервые было применено к тератологическим образцам), но постановление 2015 года подтвердило, что это так. [12] Пока это не было установлено, итальянские исследовательские группы и другие использовали вместо этого родовое название Cantareus . [13] [14] [15] [16] Другие исследователи, включая украинские и российские исследовательские группы, которые считают H. aspersa и H. aperta принадлежащими к разным родам, называют первый Cryptomphalus aspersus . [17] [18] [19] [20]
Анализы, основанные на последовательностях ДНК, в настоящее время установили, что C. aspersum и C. aperta разделяют кладу с улитками родов Otala и Eobania , отличную от клады, содержащей Helix , поэтому больше нецелесообразно рассматривать их как виды Helix . [21]
Многие подвидовые разновидности были описаны на основе признаков раковины (например, [22] ). Наиболее ярким примером в настоящее время является подвид Cornu aspersum maximum (Taylor, 1883), [23] первоначально описанный как крупная раковинная форма из Алжира (но, возможно, включая похожие формы из других мест). В недавней научной литературе это название применялось как к крупным алжирским улиткам [24], так и к крупной форме, обнаруженной на фермах по разведению улиток. [25] Некоторые алжирские формы действительно генетически весьма далеки от обычной, наиболее распространенной формы, но крупная форма на фермах по разведению улиток снова отличается. [26] [25] Также проблематично, что ранее использовалось название Helix aspersa maxima, не связанное с Алжиром. [27] Подвид maximum формально рассматривается некоторыми авторитетными источниками как младший синоним Cornu aspersum . [28] [29]
Как и другие легочные особи , особи являются гермафродитами , производящими как мужские, так и женские гаметы . Размножение происходит преимущественно и, вероятно, исключительно путем ауткроссинга. [30] [31] Во время спаривания, длящегося несколько часов, две улитки взаимно обмениваются спермой . Улитки H. aspersa вонзают в своего партнера кальцитовый шип, известный как дротик любви . Слизь, покрывающая дротик любви, содержит химическое вещество, которое отвлекает сперму от переваривания. Это важно для конкуренции спермы , поскольку особи спариваются неоднократно, а донорская сперма может оставаться жизнеспособной в течение 4 лет. [31] [32] Примерно через 10 дней после оплодотворения улитка откладывает партию в среднем из 50 сферических, жемчужно-белых яиц в расщелины в верхнем слое почвы или в укрытия под камнями. [30] За год она может отложить около шести партий яиц. [33] Размер яйца составляет 3 мм. [30]
После того, как улитки вылупляются из яиц, они созревают в течение одного или нескольких лет. В Южной Калифорнии созревание занимает два года, тогда как в Южной Африке — всего 10 месяцев . [ требуется цитата ] В неволе улитки могут стать половозрелыми в течение 3,5 месяцев после вылупления, прежде чем они перестанут расти. [30] Продолжительность жизни улиток в дикой природе обычно составляет 2–3 года. [ требуется цитата ]
Cornu aspersum произрастает в Средиземноморье , а его современный ареал простирается от северо-западной Африки и Иберии , на восток до Малой Азии и Египта [34] и на север до Британии [35] .
Cornu aspersum — типично антропохорный вид; он был распространен во многих географических регионах людьми, как преднамеренно, так и случайно. В настоящее время он является космополитом в умеренных зонах и натурализовался в регионах с климатом, который отличается от средиземноморского климата, в котором он эволюционировал. [36] [37] Его пассивная антропохория является наиболее вероятным объяснением генетического сходства между аллопатрическими популяциями. Его антропохорное распространение могло начаться еще во время неолитической революции около 8500 лет до нашей эры. Такая антропохория продолжается, иногда приводя к локальному катастрофическому разрушению среды обитания или посевов. [38]
Его растущее неместное распространение включает части Европы, такие как Богемия в Чешской Республике с 2008 года. [39] Он присутствует в Австралии , Новой Зеландии , Северной Америке , Коста-Рике [40] и на юге Южной Америки . [41] Он был завезен в Южную Африку как пищевое животное гугенотами в 18 веке, а в Калифорнию как пищевое животное в 1850-х годах; теперь это печально известный сельскохозяйственный вредитель в обоих регионах, особенно в цитрусовых рощах и виноградниках. Во многих юрисдикциях действуют карантины для предотвращения импорта улитки в растительном веществе. [42]
Ряд североафриканских эндемичных форм и подвидов были описаны на основе признаков раковины. Cornu aspersum aspersum , на французском языке обычно называемый "petit gris", является родным для Средиземноморья и Западной Европы, но широко распространен в других местах. Название Cornu aspersum maximum было применено к крупной форме, содержащейся в геликультуре (на французском языке обычно называемой "gros gris"), но она генетически отличается от крупных алжирских форм, ранее получивших это название. [26]
Cornu aspersum в первую очередь травоядное животное . Он питается многочисленными видами фруктовых деревьев , овощными культурами, кустами роз , садовыми цветами и злаками . Он также является всеядным падальщиком, который питается гниющим растительным материалом и иногда роется в остатках животного происхождения, таких как раздавленные улитки и черви. Cornu aspersum может получать кальций, необходимый для построения его раковины, потребляя почву. [43] В свою очередь, он является источником пищи для многих других животных, включая мелких млекопитающих, некоторые виды птиц, ящериц, лягушек, многоножек, хищных насекомых, таких как светлячки из семейства Lampyridae , и хищных наземных улиток. [44] Вид может быть полезен в качестве индикатора загрязнения окружающей среды, поскольку он откладывает в своей раковине тяжелые металлы, такие как свинец . [45]
Паразиты Cornu aspersum включают ряд нематод . [46] [47] [48] Также сообщалось о метацеркариях различных видов дигенейского рода Brachylaima , которые потенциально опасны для людей, поскольку взрослые особи могут заражать людей. [48] Однако улитки способны захватывать церкарии ( личинки трематод ) в свою раковину, тем самым, возможно, снижая интенсивность заражения паразитами. [49]
Улитка выделяет тиксотропную клейкую слизь , которая позволяет передвигаться ритмичными волнами сокращения, проходящими вперед внутри ее мускулистой ноги. Начиная сзади, сокращение продольных мышечных волокон над небольшой областью пленки слизи вызывает сдвиг , который разжижает слизь, позволяя кончику хвоста двигаться вперед. Сокращенная мышца расслабляется, в то время как ее непосредственно передняя поперечная полоса продольных волокон в свою очередь сокращается, повторяя процесс, который продолжается вперед, пока не достигнет головы. В этот момент все животное продвинулось вперед на длину сокращения одной из полос сокращения. Однако, в зависимости от длины животного, несколько полос сокращения могут действовать одновременно, так что результирующая скорость равна скорости, сообщаемой одной волной, умноженной на количество отдельных волн, проходящих одновременно. [50]
Отдельный тип волнового движения, который может быть виден сбоку, позволяет улитке сохранять слизь при движении по сухой поверхности. Она поднимает кожу живота над землей дугами, соприкасаясь только с одной-двумя третями площади, по которой она проходит. При соответствующем освещении подъем можно увидеть сбоку, как показано на рисунке, а процент сохранения слизи можно оценить по площади мокрых слизистых следов, которые она оставляет. Этот тип волны проходит назад со скоростью движения улитки вперед, поэтому имеет нулевую скорость по отношению к земле.
Популярной стала оценка от 1974 года, согласно которой максимальная скорость составляла 0,03 мили в час (1,3 см/с) [51] . [52] [53] Однако эта оценка была подвергнута сомнению, поскольку в соревнованиях между улитками была достигнута только скорость 2,4 мм/с. [54]
У Cornu aspersum сильный инстинкт возвращения домой , и он легко возвращается на постоянное место спячки . [55]
Вид известен как сельскохозяйственный и садовый вредитель, съедобный деликатес, а иногда и домашнее животное . Во французской кухне он известен как petit gris и подается, например, в Escargot a la Bordelaise . Также в Лериде , городе Каталонии ( Испания ), проводится гастрономический фестиваль L'Aplec del Caragol, посвященный этому виду улиток, известный как bover , и привлекающий более 200 000 гостей каждый год. С Крита известно блюдо под названием "chochloi mpoumpouristoi" (улитки, перевернутые вверх дном), улитки готовятся живыми на горячей сковороде на толстом слое морской соли. Другие блюда с улитками - это улитки с розмарином и т. д. Практика выращивания улиток для еды известна как геликокультура . В целях выращивания улиток содержат в темном месте в проволочной клетке с сухой соломой или сухой древесиной. Для этой цели часто используют виноградные лозы, выращенные в порослевых условиях. В дождливый период улитки выходят из спячки и выделяют большую часть своей слизи на сухую древесину/солому. Затем улиток готовят к приготовлению. После приготовления их текстура слегка жевательная.
Существует множество мер по борьбе с улитками, которые используют садоводы и фермеры, пытаясь уменьшить ущерб ценным растениям. Традиционные пестициды все еще используются, как и множество менее токсичных вариантов контроля, таких как концентрированные растворы чеснока или полыни . Медь также является репеллентом для улиток, и поэтому медная полоса вокруг ствола дерева не даст улиткам подняться наверх и добраться до листвы и плодов. Кофеин оказался на удивление токсичным для улиток, в той степени, что использованная кофейная гуща (не декофеинированная) становится безопасным и немедленно эффективным репеллентом для улиток и даже моллюскицидной мульчей для горшечных растений или для других мест, где его достаточно. [ необходима цитата ]
Улитка -декольта ( Rumina decollata ) ловит и поедает садовых улиток, поэтому ее иногда используют в качестве биологического средства борьбы с вредителями . [57] Однако это не лишено проблем, поскольку улитка-декольта с такой же вероятностью может атаковать и пожирать другие виды брюхоногих моллюсков, которые могут представлять собой ценную часть местной фауны региона.
Cornu aspersum приобрел некоторую популярность как главный ингредиент в кремах и гелях для кожи (crema/gel de caracol), продаваемых в США. Эти кремы рекламируются как подходящие для использования на морщинах, шрамах, сухой коже и акне для уменьшения пигментации, рубцов и морщин. [58]
Выделения Cornu aspersum, вырабатываемые в условиях стресса, обладают свойствами, способствующими регенерации кожи, благодаря антиоксидантной активности супероксиддисмутазы и глутатион-S-трансферазы (GST). Выделения могут стимулировать пролиферацию фибробластов и перестраивать актиновый цитоскелет , стимулировать сборку внеклеточного матрикса и регуляцию активности металлопротеиназ для регенерации раненых тканей. [59]
Слизь Cornu aspersum содержит богатый источник веществ, которые можно использовать для лечения биотических заболеваний человека. Девять фракций соединений с различной молекулярной массой были очищены из слизи и протестированы против грамположительных и грамотрицательных штаммов бактерий. Результаты показали, что три фракции проявили преобладающую антибактериальную активность против грамположительного штамма. [60]
Хотя все еще необходимы дальнейшие подтверждающие исследования, потенциальные преимущества экстрактов улитки или фильтратов секреции были также продемонстрированы в других моделях заболеваний на мышах, включая защитные эффекты против язвы желудка, вызванной этанолом [61] и против прогрессирования деменции типа болезни Альцгеймера. [62]
В этой статье использован текст CC-BY-2.0 из ссылки. [38]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )Медиа, связанные с Helix aspersa на Wikimedia Commons