Гамма -волна или гамма-ритм — это паттерн нейронных колебаний у людей с частотой от 30 до 100 Гц , при этом точка 40 Гц представляет особый интерес. [1] Гамма-ритмы коррелируют с крупномасштабной активностью мозговой сети и когнитивными явлениями, такими как рабочая память , внимание и перцептивная группировка , и могут быть увеличены по амплитуде с помощью медитации [2] или нейростимуляции . [1] [3] Измененная гамма-активность наблюдается при многих расстройствах настроения и когнитивных расстройствах, таких как болезнь Альцгеймера , [4] эпилепсия , [5] и шизофрения . [6]
Гамма-волны могут быть обнаружены с помощью электроэнцефалографии или магнитоэнцефалографии . Одно из самых ранних сообщений об активности гамма-волн было зарегистрировано в зрительной коре бодрствующих обезьян. [7] Впоследствии значительная исследовательская деятельность была сосредоточена на гамма-активности в зрительной коре. [8] [9] [10] [11]
Гамма-активность также была обнаружена и изучена в премоторной , теменной , височной и лобной кортикальных областях. [12] Гамма-волны представляют собой общий класс колебательной активности в нейронах, принадлежащих к кортико-базальным ганглиям-таламо-кортикальной петле . [13] Обычно эта активность понимается как отражение прямых связей между различными областями мозга, в отличие от обратной связи альфа-волн в тех же областях. [14] Также было показано, что гамма-осцилляции коррелируют с активацией отдельных нейронов, в основном тормозных нейронов, во всех состояниях цикла бодрствования-сна. [15] Активность гамма-волн наиболее заметна во время бодрствования, внимательного бодрствования. [13] Однако механизмы и субстраты, с помощью которых гамма-активность может способствовать формированию различных состояний сознания, остаются неизвестными.
Некоторые исследователи оспаривают обоснованность или значимость активности гамма-волн, обнаруженной с помощью ЭЭГ головы , поскольку частотный диапазон гамма-волн перекрывается с электромиографическим (ЭМГ) частотным диапазоном. Таким образом, записи гамма-сигнала могут быть загрязнены мышечной активностью. [16] Исследования, использующие методы локального паралича мышц, подтвердили, что записи ЭЭГ действительно содержат сигнал ЭМГ, [17] [18] и эти сигналы можно проследить до локальной двигательной динамики, такой как скорость саккад [19] или других двигательных действий, связанных с головой. Достижения в обработке и разделении сигналов, такие как применение независимого компонентного анализа или других методов, основанных на пространственной фильтрации , были предложены для уменьшения наличия артефактов ЭМГ. [16]
По крайней мере в некоторых учебниках по ЭЭГ пользователям предписывается размещать электрод на веке, чтобы поймать эти сигналы, а также один на сердце и пару по бокам шеи, чтобы поймать мышечный сигнал от тела ниже шеи. Клиническая ЭЭГ может не делать этого.
Гамма-волны могут участвовать в формировании связного, единого восприятия , также известного как проблема комбинации в проблеме связывания , из-за их очевидной синхронизации частоты нейронных импульсов в различных областях мозга. [20] [21] [22] Впервые было высказано предположение, что гамма-волны 40 Гц участвуют в зрительном сознании в 1988 году [23] , например, два нейрона синхронно колеблются (хотя они не связаны напрямую), когда один внешний объект стимулирует их соответствующие рецептивные поля. Последующие эксперименты многих других продемонстрировали это явление в широком диапазоне зрительного познания. В частности, Фрэнсис Крик и Кристоф Кох в 1990 году [24] утверждали, что существует значительная связь между проблемой связывания и проблемой зрительного сознания и, как следствие, что синхронные колебания 40 Гц могут быть причинно связаны как со зрительным осознанием, так и со зрительным связыванием. Позже те же авторы выразили скептицизм по поводу идеи, чтоКолебания частотой 40 Гц являются достаточным условием для зрительного восприятия. [25]
Ряд экспериментов, проведенных Родольфо Ллинасом, подтверждают гипотезу о том, что основой сознания в состояниях бодрствования и сна является40 Гц колебания по всей корковой мантии в форме таламокортикальной итеративной рекуррентной активности. В двух статьях под названием «Когерентные 40-Гц колебания характеризуют состояние сна у людей» (Родольфо Ллинас и Урс Рибари, Proc Natl Acad Sci USA 90:2078-2081, 1993) и «О сновидениях и бодрствовании» (Ллинас и Паре, 1991), Ллинас предполагает, что объединение в единое когнитивное событие может произойти путем одновременного суммирования специфических и неспецифических40 Гц активность вдоль радиальной дендритной оси данных корковых элементов, и что резонанс модулируется стволом мозга и получает содержание от сенсорного входа в состоянии бодрствования и внутренней активности во время сна. Согласно гипотезе Ллинаса, известной как гипотеза таламокортикального диалога для сознания,Предполагается, что колебания частотой 40 Гц, наблюдаемые в состоянии бодрствования и во сне, являются коррелятом познания, являющегося результатом когерентногоРезонанс 40 Гц между таламокортикально-специфическими и неспецифическими петлями. В Llinás & Ribary (1993) авторы предполагают, что специфические петли дают содержание познания, а неспецифическая петля дает временную привязку, необходимую для единства когнитивного опыта.
В статье Андреаса К. Энгеля и др . в журнале Consciousness and Cognition (1999), в которой утверждается, что временная синхронность является основой сознания, гипотеза гамма-волн определяется следующим образом: [26]
Предполагаемый механизм заключается в том, что гамма-волны связаны с нейронным сознанием через механизм сознательного внимания:
Предложенный ответ заключается в волне, которая, зарождаясь в таламусе, проносится по мозгу спереди назад 40 раз в секунду, синхронизируя различные нейронные цепи с предписанием [sic], и тем самым выводя предписание [sic] на передний план внимания. Если таламус поврежден даже немного, эта волна останавливается, осознанные восприятия не формируются, и пациент впадает в глубокую кому. [21]
Таким образом, утверждается, что когда все эти нейронные кластеры колеблются вместе во время этих переходных периодов синхронизированной активации, они помогают вызывать воспоминания и ассоциации из визуального восприятия к другим понятиям. [27] Это объединяет распределенную матрицу когнитивных процессов для создания согласованного, согласованного когнитивного акта, такого как восприятие. Это привело к теориям о том, что гамма-волны связаны с решением проблемы связывания . [20]
Гамма-волны наблюдаются как нейронная синхронизация от визуальных сигналов как в сознательных, так и в подсознательных стимулах. [28] [29] [30] [31] Это исследование также проливает свет на то, как нейронная синхронизация может объяснить стохастический резонанс в нервной системе. [32]
Измененная активность гамма-волн связана с расстройствами настроения , такими как большая депрессия или биполярное расстройство , и может быть потенциальным биомаркером для дифференциации униполярных и биполярных расстройств. Например, люди с высокими показателями депрессии демонстрируют дифференциальную гамма-сигнализацию при выполнении эмоциональных, пространственных или арифметических задач. Повышенная гамма-сигнализация также наблюдается в областях мозга, которые участвуют в сети режима по умолчанию , которая обычно подавляется во время задач, требующих значительного внимания. Модели грызунов с депрессивным поведением также демонстрируют дефицит гамма-ритмов. [33]
Снижение активности гамма-волн наблюдается при шизофрении . В частности, амплитуда гамма-колебаний снижается, как и синхронность различных областей мозга, участвующих в таких задачах, как визуальное странное восприятие и гештальт-восприятие . Люди с шизофренией хуже справляются с этими поведенческими задачами, которые связаны с восприятием и непрерывной памятью распознавания. [34] Нейробиологическая основа гамма-дисфункции при шизофрении, как полагают, заключается в ГАМКергических интернейронах , участвующих в известных сетях генерации ритма мозговых волн. [35] Антипсихотическое лечение, которое уменьшает некоторые поведенческие симптомы шизофрении, не восстанавливает гамма-синхронность до нормального уровня. [34]
Гамма-колебания наблюдаются в большинстве приступов [5] и могут способствовать их началу при эпилепсии . Зрительные стимулы, такие как большие, высококонтрастные решетки, которые, как известно, вызывают приступы при светочувствительной эпилепсии, также вызывают гамма-колебания в зрительной коре. [36] Во время фокального приступа максимальная синхронность гамма-ритма интернейронов всегда наблюдается в зоне начала приступа, и синхронность распространяется из зоны начала по всей эпилептогенной зоне. [37]
У пациентов с болезнью Альцгеймера (БА) наблюдалась повышенная мощность гамма-диапазона и запаздывающие гамма-ответы . [4] [38] Интересно, что модель БА у мышей tg APP-PS1 демонстрирует пониженную мощность гамма-колебаний в боковой энторинальной коре , которая передает различные сенсорные сигналы в гиппокамп и, таким образом, участвует в процессах памяти, аналогичных тем, которые затрагиваются при БА у человека. [39] Пониженная мощность медленного гамма-излучения гиппокампа также наблюдалась в модели БА у мышей 3xTg. [40]
Гамма-стимуляция может иметь терапевтический потенциал для болезни Альцгеймера и других нейродегенеративных заболеваний. Оптогенетическая стимуляция быстро спайковых интернейронов в диапазоне частот гамма-волн была впервые продемонстрирована на мышах в 2009 году. [41] Вовлечение или синхронизация гамма-колебаний гиппокампа и спайков до 40 Гц с помощью неинвазивных стимулов в диапазоне гамма-частот, таких как мигающий свет или звуковые импульсы, [3] снижает нагрузку бета-амилоида и активирует микроглию в хорошо зарекомендовавшей себя модели мыши 5XFAD болезни Альцгеймера. [42] Последующие клинические испытания стимуляции гамма-диапазона на людях показали умеренные когнитивные улучшения у пациентов с болезнью Альцгеймера, которые подвергались воздействию света, звука или тактильных стимулов в диапазоне 40 Гц. [1] Однако точные молекулярные и клеточные механизмы, с помощью которых стимуляция гамма-диапазона улучшает патологию болезни Альцгеймера, неизвестны.
Гиперчувствительность и дефицит памяти из-за синдрома ломкой Х-хромосомы могут быть связаны с аномалиями гамма-ритма в сенсорной коре и гиппокампе . Например, снижение синхронности гамма-колебаний наблюдалось в слуховой коре пациентов с FXS. Модель крысы с нокаутом FMR1 при FXS демонстрирует повышенное соотношение медленных (~25–50 Гц) к быстрым (~55–100 Гц) гамма-волнам. [40]
Высокоамплитудная гамма-волновая синхронизация может быть вызвана самостоятельно посредством медитации . Длительные практикующие медитацию, такие как тибетские буддийские монахи, демонстрируют как повышенную активность гамма-диапазона на исходном уровне, так и значительное увеличение гамма-синхронизации во время медитации, что определяется с помощью ЭЭГ головы. [2] ФМРТ у тех же монахов выявила большую активацию правой островковой коры и хвостатого ядра во время медитации. [ 43] Таким образом, нейробиологические механизмы индукции гамма-синхронизации являются высокопластичными . [ 44] Эти данные могут подтверждать гипотезу о том, что чувство сознания, способность справляться со стрессом и сосредоточенность, которые часто говорят, что улучшаются после медитации, подкреплены гамма-активностью. На ежегодном собрании Общества нейронауки в 2005 году нынешний Далай-лама прокомментировал, что если бы нейронаука могла предложить способ вызвать психологические и биологические преимущества медитации без интенсивной практики, он «был бы волонтером-энтузиастом». [45]
Повышенная гамма-активность также наблюдалась в моменты, предшествующие смерти . [46]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )