This article needs additional citations for verification. (January 2013) |
Гаметогонии (множественное число гаметогонии) — это стволовые клетки для гамет , расположенных в гонадах . [1] Они происходят из первичных половых клеток , которые мигрировали в гонады. [1] Мужские гаметогонии, которые находятся в яичках во время развития и взрослой жизни, называются сперматогониями (множественное число сперматогонии). [1] Женские гаметогонии, известные как оогонии (множественное число оогонии), [1] находятся в яичниках развивающегося плода и, как считалось, истощаются во время или после рождения. [2] Сперматогонии и оогонии классифицируются как половые клетки, дифференцированные по полу. [3]
Зародышевые клетки определяются на ранних стадиях развития [4] и могут дифференцироваться только в гаметы . [5] Разделение зародышевых клеток часто определяется видом, некоторые из них подвергаются преформации, где зародышевые клетки определяются материнскими унаследованными факторами до или сразу после оплодотворения, а другие подвергаются эпигенезу, где линия зародышевых клеток определяется сигналами от окружающих тканей. [3] [6] Первоначально преформация воспринималась как более распространенное явление, чем эпигенез, поскольку она проявляется во многих модельных организмах, таких как обыкновенная плодовая мушка , круглые черви и некоторые амфибии . [3] С тех пор было показано, что эпигенез является более распространенным механизмом. [3] [6] Конкретный механизм дифференциации зародышевой линии различается у разных видов. [3]
Мыши и другие виды млекопитающих подвергаются эпигенезу во время развития, [3] где зародышевые клетки отделяются от соматической линии во время ранней гаструляции , [5] происходящей на 7-й день эмбрионального развития у мышей, [7] [8] [5] и происходят непосредственно из проксимальных клеток эпибласта относительно внезародышевой эктодермы . [8] [5] [3] До гаструляции клетки эпибласта еще не установили свою роль в качестве клеток зародышевой линии и могут выступать в качестве предшественников соматических клеток [7] [8] Matsui и Okamura, 2003. На этой стадии клетки, трансплантированные в проксимальный эпибласт из других частей эпибласта, также могут дифференцироваться в клетки зародышевой линии. [7] [8] [5] Потенциальные клетки зародышевой линии определяются внеклеточной сигнализацией BMP4 , BMP2 и BMP8b из внезародышевой эктодермы. [8] [5] Популяция зародышевых клеток (~40 у мышей) после спецификации мигрирует в развивающиеся гонады [7] [8] , где они далее дифференцируются в гаметогонии. [5] Большая часть исследований в области развития зародышевых клеток [5] проводится на животных моделях . [9] Животные модели являются эффективным инструментом исследования из-за общности полового размножения , которое, как считается, имеет одинаковые или схожие механизмы у разных видов. [6] Большая часть исследований проводится на мышах, что привело к прогрессу в понимании дифференциации зародышевой линии у всех млекопитающих, но есть некоторые видоспецифичные механизмы, которые не были изучены так подробно из-за сложности получения человеческих образцов и этических ограничений исследований на людях. [9] Чтобы обойти это, были проведены исследования на человеческих плюрипотентных стволовых клетках. [9]
Плюрипотентные стволовые клетки используются вместо клеток in vivo при исследовании развития зародышевых клеток, но не без проблем. [9] Существует ограниченное количество информации о ранних зародышевых клетках, поэтому трудно определить, являются ли полученные клетки в культуре такими же, как зародышевые клетки. [7] [9] Вместо этого исследования основаны на индукции клеток с такими же или похожими свойствами для изучения основных механизмов дифференциации зародышевых клеток. [7] [9] Кроме того, их также трудно сравнивать с предыдущими исследованиями, особенно с учетом того, что большинство из них было проведено на мышах, а между видами существуют различные процессы. [9]
Гонады играют важную роль в развитии половых клеток, превращая бипотенциальные клетки в гаметогонии. [10] [5] Половые клетки бипотенциальны в том смысле, что до миграции в гонады они способны образовывать либо сперматогонии, либо оогонии. [10] [5] Спецификация женской или мужской судьбы для самого организма также зависит от развития гонад, которые еще не дифференцировались в яичники или семенники. [10] У мышей соматическое определение пола (т. е. определение женских или мужских гонад) начинается на 10,5-й день эмбрионального развития у мышей, но не завершается до 12,5-го дня. [10] Спецификация соматических клеток самцов включает специфичный для Y-хромосомы ген Sry, который регулирует спецификацию клеток Сертоли и клеток Лейдига . [10] Без спецификации этих клеток формирование гонад регулируется Х-хромосомами, образующими яичники. [10] После того, как судьба гонад окончательно определена, на 12,5–15,5 день происходит половая спецификация половых клеток. [ 10] Половая спецификация половых клеток требует подавления плюрипотентности [10] и зависит от связи между соматическими клетками гонад и половыми клетками. Механизмы мужской и женской дифференциации заметно различаются, поскольку популяция сперматозоидов, продуцирующих сперматогонии, сохраняется на протяжении всего развития и во взрослой жизни, [10] в отличие от оогоний, которые производят ооциты только in utero. [2] Когда половые клетки достигают гонад, они подвергаются пролиферации посредством митоза, и на 13,5 день развития крысы они начинают подвергаться мейозу в яичнике, но останавливаются на митотической стадии в яичках. [10] В яичнике после митоза гаметогоний подвергается мейозу , который инициируется внутренним фактором компетентности DazL и внешней ретиноевой кислотой , выделяемой мезонефросом . [ 10] Ретиноевая кислота является основным фактором мейоза, активируя гены, включая «Stra8», « Dmc1 » и « Sycp3 », которые все играют роль в мейозе. [10] Мужские половые клетки защищены от внешних сигналов, таких как ретиноевая кислота из мезонефрос, клетками Лейдига и Сертоли. [10]
Сперматогонии — это популяция стволовых клеток, которые находятся в яичках и подвергаются сперматогенезу для образования спермы . [1] Они остаются в яичках на протяжении всей взрослой жизни. [1]
Оогонии — это стволовые клетки для ооцитов , и ранее считалось, что они истощаются в процессе развития при производстве первичных ооцитов. [1] Однако некоторые из этих стволовых клеток были обнаружены в яичниках мышей и приматов. [2]
{{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)Конвери, Пол (2012). Эротономикон Инкхорна: Расширенный сексуальный словарь для вербиворов и вульгарян. Troubador Publishing Ltd. ISBN 9781780883151. Получено 8 января 2013 г.