Venturia inaequalis
Виды грибов

Venturia inaequalis
Репродуктивные конидии Venturia inaequalis, прорывающиеся через кутикулу листа яблони лесной.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Сорт:Дотидеомицеты
Заказ:Плеоспоровые
Семья:Вентуриевые
Род:Вентурия
Разновидность:
В. неравный
Биномиальное имя
Venturia inaequalis
Синонимы
  • Sphaerella inaequalis Кук (1866)

Venturia inaequalis — гриб- аскомицет , вызывающий паршу яблонь . [1]

Систематика

Анаморфы Venturia inaequalis были описаны под названиями Fusicladium dendriticum и Spilocaea pomi . Является ли V. inaequalis одним видом или содержит несколько криптических видов, долгое время было предметом споров. Недавние генетические исследования выявили значительную однородность вида. [2] Кроме того, гриб Spilocaea pyracanthae , паразит Pyracantha, по-видимому, генетически не отличается от V. inaequalis , являясь, таким образом, особой формой последнего.

Морфология

Плодовые тела , аскокарпы, появляются в форме псевдотециев . Они одиночные и внедрены в ткань растения-хозяина. Псевдотеций имеет небольшие темные волоски вокруг своего отверстия и содержит псевдопарафизы вместе с сумками . Сумки содержат восемь гаплоидных аскоспор . Гаплоидное число хромосом V. inaequalis равно семи. [3] [4] [5] [6]

Жизненный цикл

Цикл заражения начинается весной, когда подходящие температуры и влажность способствуют высвобождению аскоспор V. inaequalis . Эти споры поднимаются в воздух и приземляются на поверхность восприимчивого дерева, где они прорастают и образуют ростковую трубку , которая может напрямую проникать в восковую кутикулу растения . Грибной мицелий образуется между кутикулой и подлежащей эпидермальной тканью, развивая бесполым путем конидии , которые прорастают на свежих участках дерева-хозяина, которые, в свою очередь, производят еще одно поколение конидиальных спор. Этот цикл вторичных инфекций продолжается в течение всего лета, пока листья и плоды не опадут с дерева в начале зимы. V. inaequalis зимует в основном в виде незрелых перитециев , где происходит половое размножение , производя новое поколение аскоспор, которые высвобождаются следующей весной. Поражения паршой, расположенные на древесных тканях, также могут зимовать на месте, но не будут проходить цикл полового размножения; Эти поражения могут по-прежнему производить неэффективные конидиальные споры весной.

Эффекторы

Эффекторы — это белки, кодируемые патогенами, которые действуют, чтобы вызвать ответ клетки-хозяина — часто модулируя иммунный ответ хозяина. Когда разновидность хозяина способна распознавать и формировать ответ резистентности к присутствию эффектора, эффектор называется белком авирулентности .

В настоящее время у V. inaequalis идентифицирован только один эффекторный ген, AvrVg , вызывающий реакцию резистентности у Apple . [7]

Хозяева и симптомы

Возбудитель Venturia inaequalis — это грибковый организм, который вызывает схожие симптомы у ряда древесных хозяев. К ним относятся груша обыкновенная ( Pyrus spp. ), пираканта ( Pyracantha spp. ), рябина ( Sorbus spp. ) и, в первую очередь, обе коммерческие яблони вместе с декоративными яблонями ( Malus spp. ). [8] Симптомы заражения проявляются на листьях, плодах, цветах и ​​молодых зеленых побегах. Симптомы на листьях начинают проявляться ранней весной во время распускания почек и в основном представляют собой светло-зеленые поражения, которые со временем переходят в оливково-коричневый цвет с бархатистой текстурой из-за образования конидий. Эти крупные поражения, похожие на струпьи, могут деформировать форму листа и в конечном итоге привести к его опадению. Поражения, образованные первичным заражением через аскоспоры, как правило, имеют более четкие границы по сравнению с поражениями в результате вторичного цикла заражения через конидии. [9] Молодые плоды, часто зараженные конидиями листьев, также могут проявлять симптомы, похожие на симптомы зараженных листьев. В этом случае поражения прогрессируют до голых, коричневых и пробковых пятен. Кожура и мякоть яблока могут трескаться по мере увеличения плода, хотя молодые плоды часто преждевременно опадают. Зрелые плоды более устойчивы к инфекции и образуют только небольшие черные «корочки размером с булавочную головку», которые могут быть даже не заметны до окончания хранения. [9]

Важность

Экономические потери из-за парши яблони в течение длительного периода времени намного перевешивают воздействие любого другого патогена яблони. [9] Исторически можно найти примеры симптомов V. inaequalis на картинах еще в пятнадцатом веке. [10] Производство фруктов может быть ограничено из-за дефолиации, ограничивая при этом образование плодовых почек в следующем году. [11]   Хотя болезнь может привести к полной потере урожая в оптимальных условиях без управления, основное экономическое воздействие обусловлено снижением как размера, так и товарного качества плодов. Эта проблема еще больше усугубляется тем фактом, что сорта яблок с высокой долей рынка, например Pink Lady, восприимчивы к патогену, в то время как более устойчивые сорта менее известны или востребованы потребителями. [12] На уровне промышленного производства эти угрозы надежно смягчаются только путем дорогостоящего, трудоемкого и многократного распыления пестицидов. [11] В регионах производства яблок, где погода года благоприятствует заражению, до 70% применяемых пестицидов используются для контроля последствий парши яблони. [9] В то время как основным хозяином, представляющим экономический интерес, являются различные сорта яблок, другие виды хозяев по-прежнему подвержены влиянию патогена. Учитывая, что большинство из них используются в коммерческих целях как декоративные виды, например, цветущие дикие яблоки, важность патогена смещается в сторону более эстетической неприятности. В академическом смысле V. inaequalis оказался бесценным в области генетических исследований патогенности. Это один из первых грибов-аскомицетов, подвергшихся генетическому анализу, и он продолжает быть полезным в этой области. Механистическое сходство гриба с облигатными паразитами при его способности культивироваться в среде привело к его многократному использованию в изучении генов, связанных с патогенностью. [10]

Управление

Защита от первичной инокуляции, либо через половые аскоспоры, либо через бесполые конидии, с помощью фунгицида является основной формой управления патогенами. Графики опрыскивания должны быть созданы с учетом сроков развития растений и патогенов и, таким образом, должны начинаться с первичного опрыскивания при набухании почек и повторяться с интервалом в 10-14 дней. Особенности интервалов опрыскивания также должны определяться с учетом того, какой спрей используется, погодных условий (в основном, дождя и влажности), видов хозяев, моделей роста хозяев и количества присутствующего грибкового инокулята. [13] Агротехнические приемы также могут использоваться для ограничения или предотвращения заражения паршой яблони. Планировка сада и схемы посадки, ориентированные на повышенную аэрацию, важны для обеспечения того, чтобы восприимчивые ткани высохли до первичного заражения. Правильная обрезка может дополнительно способствовать этому эффекту. [9] Другой формой агротехнического управления является реализация надлежащей санитарии. Опавшие зараженные листья осенью следует собирать и уничтожать, чтобы уменьшить общий инокулят, способный перезимовать и заразить в следующем году. [14] Первичное заражение в основном вызывается аскоспорами, которые зимуют в опавших остатках, и плотность этих спор весной напрямую связана со скоростью и интенсивностью вспышки парши яблони. [11] В дополнение к прямому удалению опавших инфицированных тканей, рекомендуется мульчирование опавших листьев в почву для уничтожения аскоспор. Внесение азотных удобрений для ускорения этого процесса можно производить непосредственно перед листопадом или в виде наземного внесения. [11] Существуют более активные методы управления в виде генетически устойчивых сортов и видов. Такие сорта яблонь, как Enterprise, Goldrush, Liberty, Jonafree, Macfree, Prima, Pristine, Redfree и Sir Prize, устойчивы к заражению паршой яблони вместе с несколькими сортами декоративных диких яблонь. [14] Выведение устойчивых линий получило минимальное признание в Америке, но более широко распространено в Европе, хотя долговечность этой устойчивости всегда вызывает беспокойство. [12]   Совсем недавно в исследованиях появились биофунгицидные методы контроля, и некоторые обещания были продемонстрированы организмом Microsphaeropsis ochracea в снижении первоначального инокулята аскоспор до 70–80 процентов. Хотя все еще требуется применение фунгицида, использование предлагаемого микопаразита позволяет отложить и уменьшить объем использования химикатов. [12]

Ссылки

  1. ^ Свидетельства о двух Formae Speciales в Venturia inaequalis [ постоянная мертвая ссылка ‍]
  2. ^ "Генетическое разнообразие Venturia inaequalis по всей Европе". Архивировано из оригинала 2006-05-30 . Получено 2008-05-18 .
  3. ^ Джа, Гопалджи; Такур, Карника; Такур , Приянка (2009). «Патосистема яблока Вентурия: механизмы патогенности и защитные реакции растений». Журнал биомедицины и биотехнологии . 2009. Hindawi Limited : 1– 10. doi : 10.1155 /2009/680160 . ISSN  1110-7243. PMC 2817808. PMID  20150969. 
  4. ^ Бун, DM (1971). «Генетика Venturia Inaequalis».". Ежегодный обзор фитопатологии . 9 (1). Ежегодные обзоры : 297–318 . doi :10.1146/annurev.py.09.090171.001501. ISSN  0066-4286.
  5. ^ Day, PR; Boone, DM; Keitt, GW (1956). "Venturia Inaequalis (Cke.) Wint. Xi. The Chromosome Number". American Journal of Botany . 43 (10). Wiley : 835– 838. doi :10.1002/j.1537-2197.1956.tb11175.x. ISSN  0002-9122.
  6. ^ Жюльен, Дж. Б. (1958-09-01). «Цитологические исследования Venturia Inaequalis». Канадский журнал ботаники . 36 (5). Canadian Science Publishing : 607– 613. doi : 10.1139/b58-056. ISSN  0008-4026.
  7. ^ Broggini GAL (2007) Идентификация кандидатов на ген авирулентности парши яблони AvrVg . Кандидатская диссертация. Университет Цюриха 112 стр.
  8. ^ Gillman, Dan (2015-03-06). "Apple Scab". Центр сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды . Получено 2018-12-12 .
  9. ^ abcde «Парша яблони (Venturia inaequalis)». www.plantwise.org . Проверено 12 декабря 2018 г.
  10. ^ ab Gauthier, Nicole; Vaillancourt, LJ; Hartman, JR (2000). "Яблочная парша". Инструктор по здоровью растений . Американское фитопатологическое общество . doi :10.1094/phi-i-2000-1005-01. ISSN  1935-9411. S2CID  224838035.
  11. ^ abcd "Apple scab". Департамент экономического развития, рабочих мест, транспорта и ресурсов штата Виктория . Получено 12 декабря 2018 г.
  12. ^ abc Dewdney, M.; Carisse, O. (2002). «Обзор нефунгицидных подходов к борьбе с паршой яблони». Фитозащита . 83 (1): 1– 29. doi : 10.7202/706226ar . ISSN  1710-1603.
  13. ^ "Парша яблони | Дендрарий Мортона". www.mortonarb.org . 2018 . Получено 12.12.2018 .
  14. ^ ab Маккеллер, Мэри. "Venturia inaequalis - Bugwoodwiki". wiki.bugwood.org . Получено 12.12.2018 .
  • Управление устойчивостью Venturia inaequalis к стробилуриновым фунгицидам [1]
  • Парша яблони, Клиника диагностики растений, Корнелльский университет [2]
  • Парша яблони, серия информационных бюллетеней по плодовым культурам с использованием иммунобиологических препаратов (ИСБМ) штата Нью-Йорк (пересмотренная версия), Уэйн Уилкокс [3]
  • Venturia inaequalis : Гриб месяца Тома Волка, сентябрь 2002 г. [4]
  • Парша яблони и груши, питомник Keepers [5]
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Venturia_inaequalis&oldid=1194761816"