Gibberella zeae | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Сорт: | Сордариомицеты |
Заказ: | Гипокреалес |
Семья: | Нектриевые |
Род: | Гибберелла |
Разновидность: | G. зеае |
Биномиальное имя | |
Gibberella zeae (Швайн.) Петч, (1936) | |
Синонимы | |
Botryosphaeria saubinetii |
Gibberella zeae , также известная по названию своего анаморфа Fusarium graminearum , является грибковым патогеном растений, который вызывает фузариоз колоса (FHB), разрушительное заболевание пшеницы и ячменя . [1] Патоген ежегодно наносит миллиарды долларов экономических убытков по всему миру. [2] Инфекция вызывает сдвиги в аминокислотном составе пшеницы, [3] что приводит к сморщиванию зерен и загрязнению оставшегося зерна микотоксинами , в основном дезоксиниваленолом (DON), который ингибирует биосинтез белка ; и зеараленоном , эстрогенным микотоксином. Эти токсины вызывают рвоту, повреждение печени и репродуктивные дефекты у скота, а также вредны для человека через зараженную пищу. Несмотря на огромные усилия по поиску генов устойчивости к F. graminearum , в настоящее время не существует полностью устойчивого сорта. Исследования биологии F. graminearum направлены на получение более подробной информации о процессе заражения и выявление слабых мест в жизненном цикле этого патогена для разработки фунгицидов, способных защитить пшеницу от заражения паршой.
F. graminearum — гаплоидный гомоталличный аскомицет. Плодовые тела, перитеции , развиваются на мицелии и дают начало аскоспорам , которые приземляются на восприимчивые части растения-хозяина для прорастания. Гриб вызывает фузариоз колоса на пшенице, ячмене и других видах злаковых, а также гниль початков на кукурузе. Первичным инокулятом являются аскоспоры, половые споры, которые производятся в перитециях. [4] Споры принудительно выбрасываются и могут прорасти в течение шести часов после попадания на поверхность растения. Заболевание паршой является моноциклическим; после одного цикла заражения аскоспорами гриб производит макроконидии путем бесполого размножения. [5] Эти структуры зимуют в почве или в растительных остатках на поле и дают начало мицелию в следующем сезоне.
Патоген способен вызывать различные заболевания: гниль колоса или «паршу» на пшенице ( Triticum ), ячмене ( Hordeum ) , рисе ( Oryza ) , овсе ( Avena ), а также гниль стеблей и колосов Gibberella на кукурузе ( Zea ). Кроме того, гриб может заражать другие виды растений, не вызывая никаких симптомов заболевания. [6]
При гнили стебля Gibberella листья на рано зараженных растениях становятся тусклыми серо-зелеными, а нижние междоузлия размягчаются и становятся желтовато-коричневыми или темно-коричневыми. Внутри стеблей пораженной ткани появляется розово-красное обесцвечивание. Измельчение сердцевины может выявить небольшие круглые черные перитеции на стеблях. [7] Гибберелла (красная) гниль початка может иметь красноватую плесень, которая часто находится на кончике початка. Инфекция происходит путем колонизации кукурузных рылец , и симптомы сначала проявляются на верхушке початка. Белый мицелий со временем становится из розового красным, в конечном итоге покрывая весь початок. Початки, которые заражаются рано, не полностью развивают красноватую плесень около кончика початка, так как плесень растет между шелухой и початком. [6]
Gibberella zeae может сделать пораженные семена красными и вызвать коричневое обесцвечивание в определенных областях на семенах или всей поверхности семян. На поверхности шелухи появляются белые пятна, которые позже становятся желтыми и лососевыми или карминовыми. Зараженные зерна легкие, сморщенные и ломкие. Стеблевые узлы начинают гнить и увядать, в конечном итоге заставляя их чернеть и распадаться, когда они заражаются грибковым патогеном. [7]
На внешней поверхности колосков образуются коричневые, темно-фиолетово-черные некротические поражения, на которые распадается колос пшеницы. Поражения можно назвать паршой, но их не следует путать и связывать с другими заболеваниями парши, например, с другими хозяевами и возбудителями. Флегмона колоса видна до созревания колосков. [7] Колоски начинают казаться водянистыми до потери хлорофилла, что придает им белый соломенный цвет. Цветоносы , которые находятся непосредственно под соцветием, могут обесцвечиваться до коричнево-фиолетового цвета. Ткани соцветия обычно покрываются плесенью, приобретая обесцвеченный желтовато-коричневый цвет, а зерно внутри него атрофируется. [6] Ость деформируется, скручивается и изгибается вниз.
Инфекции на ячмене не всегда видны в поле. Подобно пшенице, зараженные колоски выглядят побуревшими или пропитанными водой. Зараженные зерна приобретают желтовато-коричневый или темно-коричневый цвет. Во время длительных периодов влажности на зараженных колосках и зернах можно увидеть розовые или лососево-оранжевые споровые массы. [6] Корковые поражения зараженных семян становятся красновато-коричневыми в прохладной влажной почве. Теплая почва может вызвать гниение колоса после появления всходов, а гниение коронки и основания стебля можно наблюдать на более позднем этапе развития растения. [7]
F. graminearum заражает колосья пшеницы от цветения до стадии мягкого теста развития зерна. Гриб проникает в растение в основном через цветы; однако процесс заражения сложен, и полный ход колонизации хозяина не был описан. Ростковые трубки , по-видимому, не способны проникать через твердую восковую поверхность нижней чешуи и палеи, которые защищают цветок. Гриб проникает в растение через естественные отверстия, такие как устьица, и нуждается в мягкой ткани, такой как цветы, пыльники и зародыш, чтобы заразить растение. [8] Из зараженного цветка гриб может прорасти через стержень и нанести серьезный ущерб за короткий период времени при благоприятных условиях. После прорастания спор на пыльниках и поверхности развивающегося зерна гифы проникают в эпикарпий и распространяются через семенную оболочку. Последовательно колонизируются и погибают различные слои семенной оболочки и, наконец, эндосперм . [9]
Борьба с этим заболеванием может быть достигнута с помощью комбинации следующих стратегий: применение фунгицидов, селекция устойчивости, правильное хранение, севооборот, обработка пожнивных остатков и обработка семян. Правильное применение фунгицидов против фузариоза колоса (FHB) может снизить заболеваемость на 50–60 процентов. [10] Fusarium относится к большому роду почвенных грибов, которые экономически важны из-за их глубокого воздействия на урожай. Применение фунгицидов необходимо в раннюю дату колошения для ячменя и в раннюю дату цветения для пшеницы, где раннее применение может ограничить заражение колоса. Ячмень и пшеница различаются по применению фунгицидов из-за их различий в признаках развития. [11] Некоторые биофунгициды контролируют FHB. [12] [13] Scaglioni et al. , 2019 извлекают фенолы из Spirulina spp. и демонстрируют замедление роста на 25% (по весу). [12] [13] Болезнь обычно развивается в конце сезона или во время хранения, поэтому использование фунгицидов эффективно только в начале сезона. Борьба с вредителями, такими как колосовые сверлильщики, для кукурузы также уменьшит заражение колоса от ран, вызванных поеданием насекомых. [14]
Выращивание различных хозяев, устойчивых к FHB, является одним из наиболее научно обоснованных и экономически эффективных способов борьбы с болезнью. Использование сортов с более свободными клыками, покрывающими початок, менее уязвимо для FHB. После сбора урожая важно хранить его при низкой влажности, ниже 15%, так как это уменьшит появление видов Gibberella zeae и Fusarium в хранилище. [14]
Избегание посадки мелкозерновых культур после других мелкозерновых культур или кукурузы и обработка пожнивных остатков сводит к минимуму вероятность FHB в экологически благоприятные годы. Доказано, что севооборот мелкозерновых культур с соей или другими культурами, не являющимися хозяевами, снижает загрязнение FHB и микотоксинами. [10] Севооборот с обработкой пожнивных остатков предотвращает заражение культур на поверхности почвы. Остатки могут стать средой для зимовки видов Fusarium , вызывающих FHB. В результате вероятность заражения последующей мелкозерновой культуры значительно повышается. [10] Если обработка почвы минимальна или отсутствует, остатки распространяются и позволяют грибку перезимовать на стеблях и сгнивших початках кукурузы и производить споры.
Семена (зерна), которые колонизируются грибком, имеют меньшую устойчивость из-за плохой всхожести. Посадка сертифицированных или обработанных семян может уменьшить количество фитофтороза всходов, которое вызывается семенами, колонизированными грибком. Если необходимо пересадить семена, собранные с поля, зараженного FHB, то семена следует обработать, чтобы избежать повторного появления инфекции. [10]
Потеря урожая и загрязнение семян микотоксинами , наряду со снижением качества семян, являются основными факторами, влияющими на воздействие этого заболевания. Два микотоксина, трихотецен дезоксиниваленол (ДОН), сильный ингибитор биосинтеза, и зеараленон , эстрогенный микотоксин, могут быть обнаружены в зерне после эпидемий FHB. [15] ДОН является типом вомитоксина и, как следует из его названия, является антифидантом. Домашний скот, который потребляет зерновые, загрязненные вомитоксином, заболевает и отказывается от еды. Зеараленон является фитоэстрогеном , имитирующим эстроген млекопитающих. Он может быть катастрофическим, если попадает в пищевую цепочку, так как зеараленон вызывает аборты у беременных самок и феминизацию самцов. [16]
В 1982 году крупная эпидемия затронула 4 миллиона гектаров (9,9 миллиона акров) яровой пшеницы и ячменя, растущих на севере Великих равнин Северной Дакоты , Южной Дакоты и Миннесоты . Потери урожая превысили 6,5 миллионов коротких тонн (5,9 миллионов метрических тонн) на сумму около 826 миллионов долларов, а общие потери, связанные с эпидемией, составили около одного миллиарда долларов. [7] В последующие годы после этой эпидемии сообщалось о потерях, которые оценивались в 200-400 миллионов долларов в год. Потери ячменя из-за FHB велики отчасти из-за присутствия DON. Цены на ячмень с 1996 года в Миннесоте упали с 3,00 до 2,75 долларов за бушель, если присутствовал микотоксин, и еще на 0,05 доллара за каждую часть на миллион присутствующего DON. [7]
Хемотипы DON F. graminearum включают3АДОН . [17]